К изучению фауны цикадовых (Hemiptera: Auchenorrhyncha) на виноградниках Краснодарского края
Виноградники Краснодарского края к 2025 году занимают более 31 тыс. га, что составляет около 60% от всех площадей в России. Виноградарство и виноделие являются экономикообразующими отраслями в регионе, их стабильное развитие и рост опираются на научное обеспечение технологий возделывания винограда. В первую очередь это касается технологий защиты растений от вредных организмов, экологической основой которых является регулярный фитосанитарный мониторинг — адекватная оценка формирующихся биоценотических связей в условиях интенсификации производства и климатических изменений.
До настоящего времени исследований видового состава цикадовых (Auchenorrhyncha) на виноградниках Краснодарского края не проводилось. Имеется лишь обобщенный список фаунистических сборов этой группы членистоногих по локациям отдельных растительных формаций Северо-Западного Кавказа без учета сельскохозяйственных угодий, составленный в 2000 году. Систематические сборы цикадовых в ампелоценозах проводились в наиболее близком (в географическом отношении) виноградарском регионе — Республике Крым в 2011–2015 и 2019–2020 годах.
Таким образом, к настоящему времени в агроценозах виноградников Краснодарского края наблюдается недостаточная изученность подотряда Auchenorrhyncha, включающего как аборигенные виды, в популяциях которых происходят непрерывные процессы адаптации к меняющимся условиям среды, так и инвазионные. Необходимость проведения ревизии фаунистического комплекса и регулярного мониторинга цикадовых обусловлена актуальностью получения новых знаний о биоэкологии вредных видов в трансформирующихся условиях среды, а также прогнозом распространения опасных болезней, которые переносятся цикадовыми, что в свою очередь будет способствовать совершенствованию системы мер защиты винограда.
Все цикадовые относятся к сосущим растительноядным насекомым. Среди них есть серьезные фитофаги и переносчики фитоплазменных и бактериальных заболеваний. Так, вьюнковая цикадка Hyalesthes obsoletus (Signoret., 1865 г.) до последнего времени считалась основным вектором фитоплазмы почернения древесины винограда (Bois noir) (BN) из группы столбур — от вьюнка к виноградному кусту. Но, как оказалось, это только один из возможных циклов патосистемы. Некоторые авторы публиковали сомнения, когда ситуация на винограднике не укладывалась в принятую модель (например, при низкой численности переносчика относительно количества больных растений).
В одном из регионов исследований ученые обнаружили и выделили инфекцию BN в ряде цикадовых местной фауны, где присутствие Hyalesthes obsoletus было минимальным. Исследователи из другого региона поставили эксперимент по передаче фитоплазмы почернения древесины виноградному растению, на основании которого выявили список переносчиков в изучаемом регионе. Таким образом, круг возможных переносчиков и растений — резерватов фитоплазмы — может быть намного шире, чем представлялось ранее, и выявление ценоза цикадовых — первый шаг в этом направлении.
Европейско-средиземноморская организация по защите растений, членом которой является Российская Федерация, формирует списки известных переносчиков болезней. Наиболее вероятными переносчиками BN современные исследователи называют виды из семейства циксиид (Cixiidae).
Несколько лет назад на территории Краснодарского края впервые была обнаружена фитоплазма почернения древесины. В настоящее время болезнь широко распространилась и присутствует на территории всего региона [9]. Такие опасные заболевания винограда, как фитоплазма золотистого пожелтения (Candidatus Phytoplasma vitis (Grapevine Flavescence dorée phytoplasma) и болезнь Пирса (Xylella fastidiosa)(Wells et al., 1987), которые могут переноситься цикадовыми, к настоящему времени не обнаружены на виноградниках края.
Для территории Западной Европы выделяют патосистему подгруппы столбур (почернение древесины) в виде наличия нескольких циклов передачи патогена в агроценозах с участием природных резерватов. Именно по группе столбур рекогносцировочные исследования проведены и в России.
Известно, что фитофаги, обычно питающиеся на предпочитаемом растении-хозяине либо группе видов растений, при неблагоприятных условиях или при массовом размножении способны расширять кормовую базу и переходить на другие виды растений. Данный факт существенно повышает риск появления новых патосистем. Таким образом, в настоящее время вопрос об участии в переносе фитоплазменных и бактериальных заболеваний винограда привычных нативных видов цикадовых, а также инвазионных, обитающих в агроценозе или агроландшафте, остается открытым.
Цели работы — выявить актуальный видовой состав подотряда цикадовых (Auchenorrhyncha) на виноградниках Краснодарского края, на основе литературных данных и полевых наблюдений оценить потенциальную и реальную вредоносность представителей Auchenorrhyncha как вредителей и переносчиков патогенов виноградной лозы.
Материалы и методы исследования
Анапо-Таманская зона, территориально расположенная в Темрюкском и Анапском районах Краснодарского края, — это основная зона промышленного виноградарства Краснодарского края Российской Федерации, характеризующаяся практически сплошными массивами виноградных насаждений. Географически полностью занимает Таманский полуостров, выходя за его пределы. На территории соседней Предгорной и далее Черноморской и других зон виноградники уже не составляют почти единый ландшафт, так или иначе перемежаясь с лесными массивами, агроландшафтами других сельскохозяйственных культур, урбанизированным ландшафтом. В отдельных случаях виноградники могут располагаться далеко друг от друга, что характерно для Центральной и Северной виноградарских зон Краснодарского края.
Фаунистические сборы цикадовых проводили в течение вегетационных сезонов 2023–2024 годов (с июня по сентябрь включительно) (фенофаза цветения — созревшая ягода). Материал, согласно методам эколого-фаунистических исследований, отбирали на стационарных точках наблюдения, так чтобы временной промежуток между отборами был не более двух недель. Облавливались виноградники, представленные в таблице 1. В анализ включены данные эпизодического мониторинга, проводившегося авторами в предыдущие годы на территории Темрюкского района Краснодарского края (Таманская подзона виноградарства).
На стационарных точках наблюдения выставляли на экспозицию желтые клеевые ловушки (25 х 10 см) по 10 шт. с ежемесячной обязательной заменой ловушек на новые. Проводили обловы энтомологическим сачком маршрутным методом с учетом максимального задействования различных стаций виноградников: уклона местности, наличия близлежащих влияющих ландшафтов и др. Выполняли ночной лов на свет с помощью плоского энтомологического экрана, ламп ультрафиолетового (365 нм) и белого светового излучения (6500 К), а также инвертора и автомобильного аккумулятора в качестве источника питания. Живой материал отбирали с помощью эксгаустера, замаривали в этилацетате. Хранение сухого материала проводили на ватных матрасиках. Полевое изучение, а также сбор, обработку и хранение материала насекомых осуществляли по общепринятым методикам фаунистических исследований.
Таксономическая принадлежность насекомых была определена специалистом-систематиком, ведущим научным сотрудником Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург) доктором биологических наук В.М. Гнездиловым. Внешний вид насекомых фиксировали фотоаппаратом Fujifilm S-X10 (Япония) c оптикой Laowa 65 mm F2.9 2x Macro (Китай) автором статьи О.В. Орловым. Фотографии обрабатывали в среде Adobe Photoshop (Adobe Systems, Inc.) методом очистки фона магнитным лассо.
Для выявления наиболее часто присутствующих видов цикадовых на виноградниках края по полученным спискам видов рассчитывали частоту встречаемости. Для этого число точек отбора материала, когда вид выявлялся в сборах в течение мониторинга, делили на общее число точек отбора. Для выражения показателя в процентах частное умножали на 100. Оценку обилия популяций проводили методом ранжирования по численности — распределение видов по количеству всех обнаруженных особей в пробе. Применяли трехбалльную систему. Виды ранжировали от массовых (вид в сборе составляет основную часть биомассы) (> 50%) через обычные (присутствие представителей в сборе составляет существенную, заметную часть) (> 5%) до единичных (< 5%). Поскольку каждый метод сбора материала имеет свои преимущества в улавливающей способности широкого спектра видового состава, а также с учетом динамики годового цикла насекомых, статус присуждали по наиболее массовым данным в каждой точке отбора. В случае когда в различных местах отбора плотность популяций вида отличалась, таким видам присуждали несколько статусов обилия.
Результаты и обсуждение
По результатам наблюдений на исследованных виноградниках Краснодарского края выявлен 51 вид из 9 семейств подотряда цикадовых (Auchenorrhyncha) (табл. 2). В таблице 2 отдельно приведены представители семейства циксиид (Сixiidae) как потенциальные и известные переносчики фитоплазменных заболеваний виноградной лозы.
На рисунке 1a представлен график соотношения частот встречаемости видового состава цикадовых. Около 60% (32 вида) из списка наблюдались на виноградниках всего в одной или двух стационарных точках отбора материала. 45 видов из всего состава цикадовых присутствовали в 6 и менее из 15 точек фаунистических сборов (частота встречаемости ≤ 40%). Выделены 6 широко распространенных видов, представленных более чем в половине всех мест фаунистических сборов (частота встречаемости более 50%). Это Reptalus melanochaetus, Psammotettix striatus, Scaphoideus titanus, Metcalfa pruinosa, Philaenus spumarius, Empoasca solani.
Из представленных данных можно предположить, что эти широко распространенные виды ассоциированы с агроценозами виноградников в регионе.
Выделены 9 видов, размножение которых в одном или нескольких местах мониторинга видового состава на виноградниках Краснодарского края имело массовый характер: Pentastiridiusleporinus, Psammotettixstriatus,Metcalfapruinosa, Philaenusspumarius,Empoascasolani,Empoascavitis,Arboridiakakogawana,Zyginidiasp.,Zyginasp., а также 15 видов, чья численность в сборах имела существенную или заметную часть в одном, нескольких или во всех местах сбора материала, где был выявлен вид. Соотношение видового состава по обилию представлено на рисунке 1б. Питание на виноградном кусте, а также возможная векторная активность видов, способных увеличивать и поддерживать свою численность в ценозе, могут привести к существенным виноградарским издержкам, а в случае опасных карантинных заболеваний — и для отрасли в целом.
Ниже представлен список цикадовых, имеющих потенциальную экономическую значимость в регионе согласно рассчитанным показателям частоты встречаемости и численности в местах отбора. Этот список составляют массовые виды, а также те, вредоносность которых может оказаться значительной вследствие возможного переноса заболеваний виноградного куста (представители семейства циксиидов и пенниц). Для удобства некоторые виды объединены в надвидовые таксоны и экологические группы. На виноградниках облавливался вектор NB Anaceratagallia ribauti, но вследствие малого обилия объекта (представлен единично в двух местах сбора материала) в списке не отражен.
Территория Анапо-Таманской зоны, как естественная эстуарная область реки Кубань, заполнена покрытыми полуводной растительностью естественными водными и подтопляемыми объектами. Широкий полифаг личинка корневой цикадки Pentastiridius leporinus (рис. 2а)для своего питания предпочитает осоки, тростник, а также другие травы, в том числе озимую пшеницу, что определяет заселенность региона виноградарства этим фитофагом.
В настоящих исследованиях 2023–2024 гг. частота встречаемости корневой цикадки составила 40%, наблюдался массовый лёт в июне 2020 года. В 2024 году вид не отмечен. Является вектором вирусных и фитоплазменных заболеваний, разрабатываются меры борьбы с ней на пропашных культурах. Вредитель описывается в качестве основного компонента в одном из циклов патосистемы возбудителей подгруппы столбур в Европе и группы столбур в России.
Вьюнковая цикадка (H. obsoletus) (рис. 2б) обитает на виноградниках почти всех районов исследования (частота встречаемости 40%), но на территории Таманского полуострова Анапо-Таманской зоны имеет минимальную численность. Эти данные подтверждают результаты предыдущих фаунистических исследований в регионе. Низкая численность вьюнковой цикадки может объясняться высоким агрофоном виноградников — малым присутствием кормовых объектов, а именно зимующего вьюнка полевого (Convolvulus arvensis L., 1753 г.).
В исследуемом регионе распространена цикадка Reptalus melanochaetus (рис. 2в). В настоящих фаунистических сборах частота ее встречаемости была наивысшей среди всех видов семейства Cixiidae, что характерно и для виноградников Республики Крым. Но широкое распространение цикадка имела только в одном сезоне мониторинга (2024 г.), в 2023 году не было обнаружено ни одного экземпляра данного вида, что говорит о существенной межгодовой динамике ее численности. Это малоизученный аборигенный вид. Низкая изученность биологии обычно связана с неверной идентификацией. Этот вид в научной литературе часто путают с Reptalus quinquecostatus, выделенный в качестве потенциального переносчика инфекции из патосистемы группы столбур в Сербии.
Кроме описанных видов, на 7 из 15 стационарных точек сбора материала наблюдались представители рода Cixius: С. wagneri (China, 1942 г.) и C. rufus (Logvinenko, 1969 г.), а также на виноградниках южного склона Новороссийского района, единично облавливался переносчик BN Reptalus panzeri (Hanika, 1985 г.). Большинство представителей семейства являются полифагами, считается, что это верно и для личинок этих цикадок. Личинки обитают и зимуют под землей, продолжая питаться и развиваться. Развиваются в одной генерации за сезон.
Частота встречаемости M. pruinosa(рис. 3) на виноградниках и близлежащих ландшафтах региона приближается к 100%. В Анапо-Таманской и других зонах являетсямассовым видом, в отдельных локациях отмечается в качестве вредителя виноградной лозы. Лучше всего облавливается энтомологическим сачком (в данных исследованиях вид плохо привлекался на свет и клеевые ловушки). Инвазионный вид из Северной Америки, широкий полифаг, зимует в стадии яйца. Личиночные стадии на виноградных растениях в условиях региона развиваются с конца мая — середины июня до начала — середины июля. Предпочитает зеленые органы с проводящей системой: молодые побеги, гребни гроздей, черешки и главные жилки листьев винограда. Взрослые особи активно передвигаются, часто оставаясь на винограднике.
По наблюдениям авторов, при массовом размножении на виноградниках агрегируются в небольшие, но плотные колонии. Считается, что вредитель в регионе развивается в одном поколении за сезон, но наблюдались активное развитие личинок и выход имаго в конце августа — сентябре сезона 2024 г., что говорит о появлении дополнительной факультативной генерации. Появление дополнительной генерации или, наоборот, незавершение жизненного цикла может влиять на численность популяции, а значит, и вредоносность членистоногого в будущем. Биология и вредоносность M. pruinosa на виноградниках Западного Предкавказья описаны в исследованиях С.В. Кононенко и Е.Г. Юрченко.
К данному времени существует информация о том, что в теле вредителя может присутствовать целый набор фитоплазменных заболеваний растений. Установлено, что насекомое способно передавать фитоплазменное заболевание желтухи бархатцам. При этом анализ научной литературы говорит, что до настоящего времени M. pruinosa не отмечена в качестве переносчика фитоплазмозов винограда. В некоторых исследованиях утверждается о слабой вероятности реализации потенциала переносчика известных фитоплазменных заболеваний группы столбура данным видом. Однако считаем, что риск реализации потенциала переноса новых болезней цикадкой M. pruinosa на виноградниках существует, и опасность данного вектора в регионе может оказаться существенной вследствие массовости и широкой полифагии M. pruinosa.
Еще один полифаг встречается на всех виноградниках Краснодарского края (частота встречаемости 100%) — цикадка полосатая (P. striatus) (рис. 4). Имеет массовую численность на виноградниках с сорной разнотравной растительностью, а также на виноградниках, окаймленных многолетними пырейными травами и в близком расположении с полями злаковых культур. Это вредитель колосовых и других пропашных культур, является известным переносчиком целого ряда экономически значимых вирусных заболеваний, а также потенциальным переносчиком фитоплазменных. В Краснодарском крае развивается в 2–3 поколениях, зимует в стадии яйца или личинки первых возрастов. Такая особенность биологии при неблагоприятных условиях нивелирует численность вредителя.
Цикадка полосатая на винограде не развивается, но может питаться лозой. В эпидемиологических исследованиях на виноградниках Испании из цикадки P. striatus выделили фитоплазму группы столбур (16SrXII-A). Эта же группа ученых поставила опыт по установлению возможности переноса фитоплазмы почернения древесины на виноградное растение и получила отрицательный результат.
Пенница слюнявая (P. spumarius) (рис. 5) имеет множество фенотипических форм окраски, что надо иметь ввиду при идентификации. Это многоядный вредитель большого спектра сельскохозяйственных культур. На винограде питается ксилемой, является переносчиком опасного карантинного заболевания (болезнь Пирса), вызываемого бактерией Xylella fastidiosa (Wells et al., 1987). В теле пенницы обнаруживали различные фитоплазменные патогены, что говорит о питании насекомого на зараженных растениях и возможном переносе инфекции.
Пенница слюнявая дает одно поколение за вегетационный период, зимовка проходит в стадии яйца. Питается рудеральной растительностью. Для виноградников Краснодарского края частота встречаемости в данных исследованиях составила 67%. Вблизи стационарной точки отбора материала наблюдали очаг массового размножения пенницы на территории заброшенного сливового сада, и в этот период высокую численность цикадок наблюдали на обширной территории примыкающих виноградников, а также близлежащих лесополос. Отметим, что в двух точках отбора в небольших количествах из этого семейства схожим питанием облавливалась цикадка Lepyronia coleoptrata.
S. titanus— цикадка из Северной Америки, осваивающая виноградники Палеарктики в качестве нового ареала обитания (рис. 6). В регионе вредный объект был впервые обнаружен авторами статьи, где Северо-Западное Предкавказье зафиксировали в качестве авангардной области его распространения в 2022 году. Олигофаг питается на растениях рода Vitis. Известный переносчик высоковредоносного карантинного заболевания Candidatus Phytoplasma vitis — фитоплазмы золотистого пожелтения винограда. Это заболевание, как и сама цикадка S. titanus, расширяет ареал с запада на восток и следует за теми регионами, куда уже вселился переносчик. При этом надо отметить, чтоS. titanus не является переносчиком фитоплазмы почернения древесины.
Авторами установлено, что уже в 2023–2024 годах S. titanusприсутствует на территории всех виноградарских зон Краснодарского края (частота встречаемости 87%). В настоящее время вид увеличивает свою численность, можно ожидать увеличения и частоты его встречаемости до 100%. Развивается в одной генерации, зимует в стадии яйца под корой. Личинки старших возрастов обнаруживаются невооруженным глазом с конца июня, лёт вредителя начинается с начала — середины июля. На виноградниках, где проводится системный контроль гроздевой листовертки (LobesiabotranaDenis & Schiff., 1775), численность североамериканской цикадки резко снижается в период обработок. На виноградниках и приусадебных участках без защиты от насекомых-вредителей численность цикадки снижается постепенно к концу сезона благодаря деятельности естественных врагов.
Японская виноградная цикадка A. kakogawana (рис. 7) — инвазионный вид, впервые отмечен на территории Краснодарского края в 1999 году. В начале XXI века, находясь в процессе освоения новой территории, увеличивал свою численность. В настоящее время численность популяции считается стабилизированной. Олигофаг виноградной лозы, обитает на листьях, питаясь мезофиллом (паренхимой листа), вызывает хлороз, что при массовом размножении вредителя приводит к общему угнетению растения и резкому снижению качества урожая.
Необходимо отметить, что данный вид цикадки не питается флоэмой и ксилемой винограда, поэтому не является переносчиком фитоплазменных и других бактериальных заболеваний проводящих тканей растений. По наблюдениям авторов, на территории Краснодарского края развивается в 3–4 поколениях. На территории промышленных виноградников региона вид имеет невысокую частоту встречаемости (13%), но в отдельных локальных зонах с повышенными температурами может резко увеличивать свою численность. В таких местах вид становится массовым. Его вредоносность на промышленных виноградниках контролируется инсектицидными обработками в системах защиты от других вредных организмов, лишь в отдельных случаях требуются меры по регулированию численности японской виноградной цикадки, особенно на виноградниках, где защита от насекомых-вредителей не проводится.
Представители рода Empoasca (Walsh, 1862), Zygina (Fieber, 1866) и Zyginidina (Dworakowska, 1970)
Выявлены два наиболее распространенных вида из рода Empoasca — Empoasca vitis (Gothe, 1875) иE. solani (Curtis, 1846). Единично на виноградниках Новороссийского района (х. Большие Хутора) встречался третий вид из этого рода — E. decipiens (Paoli, 1930). Как и A. Kakogawana, это мелкие насекомые. Размеры имаго E. vitis иE. decipiens доcтигают 2–3 мм, размеры E. solani от 3 до 4 мм. Все виды зеленого цвета.
По наблюдениям авторов, на территории Краснодарского края из видов рода Empoasca чаще всего встречается E. solani (частота встречаемости в августе — сентябре 53%). Все виды полифаги, мигрируют в агроландшафте и накапливают численность к концу сезона. Известно, что некоторые виды рода Empoasca являются переносчиками фитоплазменных заболеваний [30]. Так, цикадка E. decipiens отмечена в качестве переносчика фитоплазмы астры Candidatus Phytoplasma asteris (16SrI-B).
На основании схожести биоэкологии видов рода Empoasca и A. kakogawana, а также представителей родов Zygina sp. и Zyginidia sp. (мелкие размеры, поливольтинность, схожий способ питания, общие кормовые растения) можно говорить о комплексе мелких цикадовых в регионе, вызывающих хлороз виноградного куста.
Выводы
На основании целенаправленного систематического мониторинга впервые выявлен видовой состав Auchenorrhyncha на виноградниках Краснодарского края — 51 вид цикадовых из 9 семейств.
Выделены виды, имеющие потенциальную экономическую значимость:P. leporinus, H. obsoletus, R. melanochaetus, C. wagneri, P. spumarius, S. titanus, M. pruinosa, P. striatus иA. kakogawana, представители родов Empoasca (E. vitis, E. solani, E. decipiens), Zygina sp.и Zyginidina sp. Такие инвазионные виды, какA. kakogawana и M. Pruinosa, периодически проявляют себя в качестве вредителей виноградной лозы, а S. titanus распространился почти по всему Краснодарскому краю, в настоящее время увеличивает свою численность на виноградниках региона.
Широкое распространение S. titanus и P. spumarius на виноградниках Северо-Западного Предкавказья позволяет говорить о наличии достаточной базы для массового распространения опасных карантинных заболеваний виноградной лозы, таких как фитоплазма золотистого пожелтения (Grapevine Flavescence dorée phytoplasma) и болезнь Пирса (X. fastidiosa), в случае их появления в регионе.
P. leporinus, H. obsoletus, R. melanochaetus, C. wagneri могут быть главными векторами фитоплазмы «почернения древесины» в регионе, особенно при подтверждении статуса переносчика для R. melanochaetus иC. wagneri. Присутствие P. leporinus и R. melanochaetus различалось в оба года наблюдений, что требует дополнительных исследований циксиид. Из известных векторов единично и локально присутствуют A. ribauti и R. panzeri.
Впервые на территории Краснодарского края было отмечено появление второго поколения M. pruinosa. Увеличение количества поколений в результате климатических изменений может увеличить значимость питающихся на винограде видов в качестве вредных объектов, что особенно характерно для поливольтинных видов, таких как представители комплекса цикадовых, вызывающих хлороз виноградного куста. По данным авторов, из нескольких точек наблюдения это виды родов Empoasca (E. vitis, E. solani, E. decipiens), Zygina sp.и Zyginidina sp., а также олигофаг виноградной лозы A. kakogawana.
Об авторах
Олег Валерьевич Орлов, младший научный сотрудник
orlovov@mail.ru https://orcid.org/0009-0001-5408-8963
Евгения Георгиевна Юрченко, кандидат сельскохозяйственных наук, заведующая научным центром
yug.agroekos@yandex.ru https://orcid.org/0000-0002-4788-3889
Елена Тарасовна Ильницкая, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник
ilnitskaya79@mail.ru https://orcid.org/0000-0002-2446-0971
Татьяна Дмитриевна Козина, младший научный сотрудник
tiaanta@yandex.ru https://orcid.org/0000-0003-2908-6461
Марина Викторовна Макаркина, младший научный сотрудник
marina.v.makarkina@mail.ru https://orcid.org/0000-0002-3397-0666
Северо-Кавказский федеральный научный центр садоводства, виноградарства, виноделия,
ул. 40-летия Победы, 39, Краснодар, 350901, Россия
УДК 574.34:632.91
DOI: 10.32634/0869-8155-2025-394-05-95-105
