• Агрономия
• Научные исследования

09.10.2023

Изменение урожайности и составляющих ее элементов структуры мягкой озимой пшеницы в зависимости от условий влагообеспеченности и генотипа

Получение стабильно высоких урожаев зерна — основная цель возделывания озимой пшеницы, посевные площади которой в Ростовской области в последние годы составляют более 2,5 млн га. Уровень урожайности определяется состоянием агрофитоценоза и зависит практически от всех хозяйственно-биологических признаков сорта, в том числе и от элементов структуры урожая, при изменении которых следует учитывать и степень их воздействия на результирующий признак.

В селекционной работе с любой культурой важно определить роль отдельных элементов и выявить их влияние, вклад в урожайность зерна с единицы площади. Вклад того или иного признака в формирование урожайности зависит от лимитирующего фактора условий выращивания, в частности от влагообеспеченности. Следует также учитывать, что многие признаки находятся в отрицательной взаимосвязи и трудно совместимы между собой, особенно в условиях изменяющегося климата, поэтому анализ корреляционных связей широко используется в селекции.

Как абсолютные значения, так и корреляции между ними обусловлены особенностями климата и погодных условий, в которых проводится опыт, наличием селекционного материала, воздействием предшественников и других факторов, а также для оценки стабильности проявления признаков в изменяющихся условиях среды.

Поскольку те или иные признаки в различных условиях среды вносят неодинаковый вклад в урожайность, возникает вопрос, можно ли строить стратегию отборов, основываясь на постоянном наборе количественных признаков. Данный вопрос вызывается еще и противоречивостью сведений о взаимосвязях урожайности и ее элементов в разных агроэкологических условиях. Так, по результатам исследований, проводившихся авторами ранее,на урожайность зерна озимой мягкой пшеницы на юге Ростовской области влияют три основных признака: масса 1000 зерен (r = 0,63–0,65), масса зерна с колоса (r = 0,40–0,70) и густота продуктивного стеблестоя (r = 0,54–0,68). В степной зоне севера Ростовской области на уровень урожайности большее влияние оказывали масса зерна с растения, масса зерна с колоса и его озерненность, чем масса 1000 зерен. Различия в полученных результатах даже в пределах одной области объясняются (как указывалось выше) разными условиями проведения экспериментов, разными годами, особенностями генотипов и агроценозов, усиливающейся в последние годы аридностью климата, частотой повторяющихся засух.

Одним из способов снижения влияния засух на урожайность озимой мягкой пшеницы считается создание скороспелых сортов, способных уходить от засухи и болезней при наливе и созревании до наступления высоких температур и восточных суховеев, а также создание сортов разных групп спелости. Однако при этом нет четкого понимания взаимоотношений между элементами урожая и их компенсаторными изменениями при низком и неустойчивом увлажнении, которое затруднено из-за варьирования времени наступления, длительности и интенсивности воздействия засух.

В связи с этим исследования по влиянию отдельно взятых засушливых ситуаций на урожайность и элементы ее структуры для сортов озимой мягкой пшеницы с разной продолжительностью вегетационного периода, определению более надежных критериев отбора в селекции засухоустойчивых сортов являются актуальными.

Цели исследований — изучение изменений и взаимосвязь урожайности и элементов структуры в зависимости от влагообеспеченности в разные периоды вегетации и генотипа. При этом ставились следующие задачи: выявить изменения урожайности и ее структурных элементов под влиянием погодных условий, в первую очередь засух; определить корреляционные связи урожая с ее структурными слагаемыми при таких условиях; установить отличия в реакции генотипов контрастных по периоду вегетации на типы засухи.

Материалы и методы исследования

Исследования выполнены в 2017–2021 гг. в конкурсных испытаниях на полях научного севооборота отдела селекции озимой пшеницы ФГБНУ АНЦ “Донской” по предшественнику сидеральный пар.

Подготовка почвы, посев, уход за посевами осуществлялись согласно рекомендациям по зональным системам земледелия Ростовской области (2022 г.). Размещение делянок в опыте — систематическое, площадь делянки — 10 м², повторность — шестикратная, норма высева — 4,5 млн семян на 1 га. Посев проводился сеялкой Wintersteiger Plotseed S, уборка — комбайном Wintersteiger Classic в фазу полной спелости.

Учет урожая и структурный анализ по 50 растениям, отобранным из снопа, взятого в фазу полной спелости с площади 0,16 м² в трех несмежных повторениях, выполнялись по методике Государственного сортоиспытания.

Материалом для исследований послужили 25 сортов и перспективных селекционных линий мягкой озимой пшеницы, созданных в лаборатории селекции и семеноводства сортов интенсивного типа ФГБНУ АНЦ “Донской”

Для определения реакции генотипов, контрастных по продолжительности периода вегетации, на условия засухи использовали сорта озимой пшеницы, условно разделенные по дате колошения на три группы: раннеспелую (Этюд, Аксинья) со средней за годы исследований датой колошения 13–14 мая, среднераннюю (Находка, Донская степь, Шеф, Юбилей Дона, Зодиак) — 16–18 мая, среднеспелую (Универ, Раздолье) — 21–22 мая.

Корреляционный анализ между урожайностью и элементами структуры проводили по Методике полевого опыта.

Погодные условия в годы проведения опытов характеризовались чередованием очень жарких, засушливых в тот или иной период вегетации лет с оптимальными по условиям влагообеспеченности и температуре годами.

Максимально благоприятным по количеству осадков, их распределению в течение всего вегетационного периода, температурному режиму для формирования высокого урожая был 2016/17 сельскохозяйственный год с ГТК = 0,92–1,46, принятый в исследованиях в качестве контрольного.

В 2017/18 сельскохозяйственном году наблюдалась жесткая засуха в период активной вегетации (апрель — июнь), сопровождаемая высокими температурами, суховеями и практически отсутствием осадков (ГТК = 0,15). За этот период выпало осадков: апрель — 9 мм, май — 12,7 мм, июнь – 4,2 мм при среднемноголетних показателях 42,7 мм, 51,3 мм, 71,3 мм соответственно. Среднесуточная температура воздуха была выше среднемноголетней нормы на 0,8 ˚С (апрель), на 2,7 ˚С (май), на 3,4 ˚С (июнь). В целом за период вегетации количество выпавших осадков составило 345,1 мм, за сельскохозяйственный. год — 453,6 мм при норме 499,5 мм и 582,4 мм соответственно. Однако благодаря хорошим запасам влаги в почве за счет осадков октября — марта, предыдущих лет урожайность получена на уровне 2017 г.

2018/19 сельскохозяйственный год оказался самым неблагоприятным для роста и развития озимой пшеницы из-за осенней засухи в предпосевной и посевной периоды (сумма осадков за август, сентябрь, двух декад октября — 25,8 мм при норме 114,1 мм), ГТК = 0,11, переноса срока посева на поздний в сухую и полусухую почву, неравномерности и изреженности всходов, низких температур ноября (0,5 ˚С при норме 3,3 ˚С), недостаточных для хорошего кущения. Количество осадков за сельскохозяйственный год было на 54,5 мм меньше среднемноголетних (582,4 мм). Период «колошение — созревание» проходил при низкой влажности воздуха и повышенных температурах (в мае — 19 ˚С (норма 16,4 ˚С), в июне — 25,2 ˚С (норма 20,5 ˚С). Недостаточная влагообеспеченность в июне (осадки 10,8 мм, норма — 71,3 мм) компенсировалась осадками мая (63,9 мм, норма — 51,3 мм).

2019/20 сельскохозяйственный год характеризовался большим количеством засушливых периодов за вегетацию озимой пшеницы: осенне-зимний (октябрь — декабрь — «всходы — кущение») с недобором осадков на 100,3 мм к среднемноголетней, весенний (март, апрель — «кущение — выход в трубку») на 61,5 мм, летний (июнь — «налив — созревание») на 32,5 мм. За период активной вегетации сумма выпавших осадков составила 136,0 мм, за вегетационный период — 358,3 мм, за сельскохозяйственный год — 463,7 мм, среднемноголетние значения — 165,3 мм, 479,5 мм и 582,4 мм соответственно. Температурный режим был повышенным в осенние и зимние месяцы, пониженным — в марте — апреле, что способствовало интенсивному кущению и образованию высокой плотности агроценоза (до 800–1000 продуктивных колосьев на 1 м²).

Для 2020/21 сельскохозяйственного года характерны затяжная засушливая осень (с сентября по декабрь) и хорошая влагообеспеченность в течение остальной вегетации. К моменту оптимальных сроков сева озимой пшеницы в сентябре выпало всего лишь 2,7 мм осадков (норма 42,3 мм), ГТК = 0,04, запасов продуктивной влаги в почве было недостаточно как для появления дружных всходов, так и для дальнейшего их роста и развития. Количество осадков, выпавших в октябре — декабре, составило 43,2 мм (28,3% от среднемноголетней нормы). Всходы были изреженными, неравномерными, и только благодаря хорошим осадкам в январе — марте (183,0 мм при норме 139,4 мм), теплой зиме сохранившиеся растения хорошо раскустились, а в дальнейшем, с выпадением в апреле — июне большого количества осадков (264,6 мм при норме 165,3 мм), на фоне оптимального температурного режима сформировали достаточно высокую урожайность.

Результаты и обсуждение

Отличия условий среды в годы исследований, обусловленные главным образом засухой в разные периоды вегетации озимой мягкой пшеницы, приводили к изменению урожайности и ее структурных элементов (табл. 1).

Самая низкая урожайность получена в 2019 году при засухе в предпосевной и посевной периоды — 6,74 т/га. Это на 39,4% меньше в сравнении с 2017 г., благоприятным для роста и развития озимой пшеницы в течение всей вегетации. Снижение урожайности сопровождалось уменьшением числа взошедших растений на 50,5%, плотности агроценоза (462 колоса на 1 м², 2017 г. – 736) на 37,2% и в меньшей степени массой зерна с колоса и растений (на 4,6% и 11,2% соответственно).

В условиях жесткой засухи в период активной вегетации (апрель — июнь) 2018 г. изменений урожайности и составляющих ее слагаемых не наблюдалось благодаря хорошим запасам влаги в почве за счет большого количества осенне-зимних осадков, а также осадков прошлых лет (2015 г. — 600,3 мм, 2016 г. — 659,3 мм, 2017 г. — 610 мм, среднемноголетняя норма — 582,4 мм).

Незначительным снижением урожая (10,7%) характеризовался 2020 г., и обусловлено оно было снижением: продуктивности колоса — на 31,8%, массы 1000 зерен — на 21%, продуктивности растения — на 12,1%.

При длительной осенне-зимней засухе (в сентябре — декабре 2020 г.) отмечалось слабое снижение продуктивности колоса (на 7,4%), а основное воздействие стресса отразилось на количестве взошедших растений (-41,7%), плотности продуктивного стеблестоя (-18,6%) и массе 1000 зерен (-15,0%). Снижение урожайности в 2021 г. к контрольному 2017-му составило 18,6%.

За годы проведения исследований не отмечалось больших изменений признаков: «длина колоса» и «число колосков в колосе», что свидетельствует об их высокой генетической стабильности и надежности отбора по ним в любые по погодным условиям годы.

Высота растений не является элементом структуры, но она оказывает существенное влияние на урожайность, так как служит генетически детерминированным признаком, определяющим состояние растений в зависимости от стрессовых факторов среды (засуха, низкая температура и технологии возделывания [9, 14]. Средняя высота растений изменялась в опытах от 79,1 см (2019 г.) до 103,9 см (2020 г.). Ее снижение было максимальным в 2019 г. (на 18,3 см), несколько меньше в 2021-м (на 7,3 см), а в 2021-м превышение над контрольным 2017 г. составило 6,5 см.

Полученные результаты исследований по влиянию засухи в разные периоды роста и развития растений на урожайность и элементы структуры подтверждаются рассчитанными коэффициентами корреляции (табл. 2).

Так, в 2018 г., как и в 2017-м, урожайность озимой мягкой пшеницы формировалась за счет равноценного вклада всех элементов структуры с некоторым преобладанием продуктивности растений (числа зёрен в колосе). Коэффициенты корреляции между урожайностью и числом зерен с растения — r = 0,48, массой зерна с растения — r = 0,34. В 2019 г. урожайность в основном зависела от густоты стояния растений (r = 0,39) и продуктивного стеблестоя (r = 0,37). В 2020 г. урожайность складывалась за счет продуктивного стеблестоя (r = 0,35), продуктивности колоса и растения (r = 0,40 и r = 0,41). В 2021 г. она определялась продуктивностью колоса (число зерен в колосе — r = 0,47, масса зерна с колоса — r = 0,33).

Следует подчеркнуть, что сопряженность урожайности со слагающими ее элементами по годам не отличалась стабильностью и силой взаимосвязи, но в среднем за пять лет выявлена средняя и сильная связь с густотой стояния растений на единице площади (r = 0,78), продуктивным стеблестоем (r = 0,70), числом зерен с колоса и растения (r = 0,64 и r = 0,79 соответственно). Обращает на себя внимание и сильная взаимосвязь урожайности с высотой растения (r = 0,70), что будет затруднять отбор полукарликовых сортов в наших условиях. Следовательно, отбор на продуктивность в засушливых условиях нужно проводить с учетом этих признаков и типа засухи.

Сравнительное изучение генотипов, относящихся к разным группам спелости, по урожайности и структурным элементам показало их неоднозначную реакцию на условия засухи. Урожайность (как в отдельные годы, так и в среднем за все) была выше у генотипов средней группы спелости (табл. 3).

Однако и депрессия признака (урожайности) в сравнении с контрольным 2017 г. у нее была выше, чем у раннеспелых и среднеранних генотипов (2019 г. — 45,2%, 2018 г. — 6,5%, 2020 г. — 23,0%, 2021 г. — 26,4%, у раннеспелых и среднеранних, соответственно, 39,55% и 39,6%, 12,0% и 14,9%, 14,5% и 21,4%). Максимальное снижение урожайности отмечено при засухе в предпосевной и посевной периоды 2019 г. и отсутствием его при 2-м типе засухи (период активной вегетации в 2018 г.). 3-й и 4-й тип засухи (2020 г., 2021 г.) оказывали меньшее влияние на депрессию урожайности благодаря осадкам в месяцы, предшествующие этому стрессу.

Из двух основных составляющих элементов урожайности — густоты стояния растений и их продуктивности — более значимые изменения испытывает первый (табл. 1, 4, 5).

Связано это с тем, что параметры густоты у озимой мягкой пшеницы существенно зависят от влагообеспеченности в предпосевной и посевной периоды, начального роста растений, качества посевного материала. Как показывают данные таблиц, снижение показателей густоты стояния растений и продуктивного стеблестоя отмечалось во все годы исследований с максимальной выраженностью депрессии этих признаков в 2019 г. и 2021-м. Так, депрессия признака «густота стояния растений» в 2019 г. и 2021-м составила: по раннеспелой группе — 60,6% и 38,7%, среднеранней — 48,4% и 40,9%, среднеспелой — 47,0% и 47,2%, в 2018 г. и 2020-м, соответственно, 26,3% и 18,3%, 16,4% и 25,7%, 17,0% и 31,1%. Та же самая закономерность прослеживалась и по густоте продуктивного стеблестоя (табл. 4). В целом (как в отдельные годы, так и в среднем по показателям густоты растений и продуктивности стеблестоя) не выявлено значительных различий между группами спелости, в большей степени они отражаются в их депрессии. Более выраженной депрессией этих признаков характеризовались раннеспелые генотипы (60,6% и 26,3%) в 2019 г. и 2018-м (1-й и 2-й тип засухи). На засуху 2020 г. и 2021-го больше реагировали в порядке возрастания среднеранние и среднеспелые генотипы. По депрессии (ее отсутствию) продуктивного стеблестоя на 1 м² исключение составил 2020 г., когда погодные условия зимнего и ранневесеннего периодов (осадки, теплая зима, понижение температуры в марте — апреле) способствовали интенсивному кущению, количество продуктивных колосьев по раннеспелым генотипам было 898 на 1 м², среднеранним — 793, среднеспелым — 920; в 2017 г. — 770, 809 и 725 соответственно.

Масса зерна растения и колоса у мягкой озимой пшеницы находилась в прямой зависимости от влагообеспеченности в период вегетации «колошение — созревание». В годы исследований абсолютные значения этих признаков варьировали: от 3,14 г до 3,67 г — по массе зерна с растения, от 1,20 г до 1,76 г — по массе зерна с колоса. Самые низкие их показатели характерны для 2020 г. (3,14 г и 1,20 г) из-за недостаточной влагообеспеченности в период «кущение — выход в трубку» (март — апрель) и «колошение — созревание» (июнь).

Сравнение величины этих двух признаков у генотипов разных групп спелости показало, что в зависимости от погодных условий они могут меняться рангами по годам исследований, то есть нет четкой закономерности в превосходстве какой-то из групп. Более наглядно различия между ними по каждому из признаков прослеживаются по депрессии их к контрольному 2017 г. По массе зерна с растения снижение отмечалось по раннеспелой группе генотипов на 10,8% (2019 г.), на 8,0% (2018 г.), на 10,8% (2020 г.), по среднеспелой — на 12,3% (2020 г.), на 11,5% (2021 г.). Среднеранние генотипы оказались более устойчивыми к засухе в период «колошение — созревание».

Такая же закономерность по реакции генотипов трех групп спелости на условия засухи отмечена и по признаку «масса зерна с колоса». Депрессия признака во все годы исследований у раннеспелых генотипов была выше, чем у среднеранних и среднеспелых. Максимальное снижение по массе зерна с колоса характерно для засухи 2020 г. для всех изучаемых групп спелости: раннеспелой — на 35,7%, среднеранней — на 24,7%, среднеспелой — на 28,2% (табл. 5).

Элементы, слагающие продуктивность колоса (число зерен в колосе и крупность зерна), варьировали в широких пределах. Число зерен в колосе — от 32,7 шт. в 2020 г. до 41,6 шт. в 2021-м, масса 1000 зерен — от 33,9 г в 2020 г. до 46,9 г в 2018-м. Снижение показателей по отношению к благоприятному 2017 г. составило 14,2% (число зёрен в колосе) и 21,0% (масса 1000 зерен). В остальные годы данные признаки снижали свои параметры значительно в меньшей степени (табл. 1, 6).

У раннеспелой группы сортов депрессия признака «число зерен в колосе» оказалась выше, чем у последующих двух: 2019 г. — 6,9%, 2018 г. — 15,3%, 2020 г. — 26,7%, 2021 г. — 11,7%. Это говорит о том, что раннеспелые генотипы сильнее реагировали на засуху в годы проведения опыта.

Реакция раннеспелых генотипов на засуху по признаку «крупность зерна» была менее выраженной, чем у среднеранних и среднеспелых. Снижение массы 1000 зерен к 2017 г. составило: 2019 г. — 6,3%, 2020 г. — 15,2%, 2021 г. — 5,2%, у среднеранних и среднеспелых — 10,4% и 17,6%, 14,2% и 18,2%, 22,3% и 16,2% соответственно. В абсолютных значениях генотипы раннеспелой группы спелости формировали самое крупное зерно, как по годам исследований, так и в среднем за пять лет (табл. 6).

Таким образом, выявленные особенности реакции генотипов разных групп спелости на проявление засухи в те или другие периоды вегетации по урожайности и элементам ее структуры свидетельствуют о том, что для юга Ростовской области необходимо вести селекцию на создание сортов, отличающихся по продолжительности вегетационного периода, которые позволяют получать высокую урожайность в меняющихся условиях среды и обеспечивать стабильное производство зерна, отдавая при этом приоритет сортам среднеспелой группы, показывающим в последние года более высокую урожайность.

Выводы

1. В результате исследований установлено, что засуха (в зависимости от времени ее проявления и длительности) оказывает разное влияние на уровень потенциальной продуктивности озимой пшеницы. В 2019 г. при раннеосенней засухе в предпосевной и посевной периоды снижение урожайности к благоприятному 2017 г. составило 39,4%, и связано оно было с уменьшением густоты стояния растений и густоты продуктивного стеблестоя на единице площади, в 2020 г. при осенней засухе (октябрь — декабрь, «всходы — кущение») на 10,7% за счет снижения продуктивности колоса и массы 1000 зерен, в 2021 г. при осеннее-зимней засухе (сентябрь — декабрь, «всходы — кущение») на 18,6% за счет уменьшения густоты стояния растений, плотности агроценоза и массы 1000 зерен. В 2018 г. при засухе в период активной вегетации не отмечалось изменения урожайности и элементов за счет запасов влаги в почве.

2. На основе корреляционного анализа урожайности с элементами ее структуры определены признаки, которые в засушливых условиях Ростовской области вносят основной вклад в формирование урожайности: густота стояния растений (r = 0,78), плотность агроценоза (r = 0,70), число зерен в колосе и растении (r = 0,64 и r = 0,79), высота растений (r = 0,70), поэтому отбор на продуктивность обязательно должен вестись с учетом этих признаков и типа засухи.

3. Выявлено, что реакция генотипов (разных по продолжительности вегетационного периода) на засуху была неоднозначной в годы исследований (даже в пределах одной группы спелости). При этом депрессия по урожайности самой высокой была у сортов среднеспелой группы по сравнению с более раннеспелыми. В то же время по большинству признаков структуры, наоборот, сорта этой группы меньше страдали от засухи, в отличие от раннеспелых и среднеранних. С учетом этого для уменьшения воздействия засушливых условий в нашей зоне необходимо вести селекцию на создание разных по продолжительности вегетационного периода сортов.

Об авторах

Александр Петрович Самофалов, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник лаборатории селекции и семеноводства озимой мягкой пшеницы интенсивного типа, Аграрный научный центр «Донской», ул. Научный городок, 3, Зерноград, Ростовская обл., 347740, Россия

samofalova.1986@mail.ru ; https://orcid.org/0000-0002-1709-2808

Сергей Викторович Подгорный, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник лаборатории селекции и семеноводства озимой мягкой пшеницы интенсивного типа, Аграрный научный центр «Донской», ул. Научный городок, 3, Зерноград, Ростовская обл., 347740, Россия

podgorny128@rambler.ru; https://orcid.org/0000-0002-8438-1327

Ольга Викторовна Скрипка, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник лаборатории селекции и семеноводства озимой мягкой пшеницы интенсивного типа, Аграрный научный центр «Донской», ул. Научный городок, 3, Зерноград, Ростовская обл., 347740, Россия

https://orcid.org/0000-0002-6183-8312

Светлана Николаевна Громова, кандидат сельскохозяйственных наук, младший научный сотрудник лаборатории селекции и семеноводства озимой мягкой пшеницы интенсивного типа, Аграрный научный центр «Донской», ул. Научный городок, 3, Зерноград, Ростовская обл., 347740, Россия

https://orcid.org/0000-0002-8627-279Х

Валентина Леонидовна Чернова, агроном лаборатории селекции и семеноводства озимой мягкой пшеницы интенсивного типа, Аграрный научный центр «Донской», ул. Научный городок, 3, Зерноград, Ростовская обл., 347740, Россия

https://orcid.org/0000-0002-0451-2711

УДК 633.11:631.52:632.112 DOI: 10.32634/0869-8155-2023-372-7-85-91