Адаптационные возможности и изменения в биоэкологии Cydia pomonella L. в Центральном районе Нечерноземной зоны России на фоне глобального потепления
Глобальное потепление, следствием которого является изменение климата, оказывает значительное воздействие на экосистемы, нарушая баланс входящих в нее живых организмов. Активизируется динамика эволюционных процессов, стремящихся к установлению нового равновесия, исходя из адаптационных возможностей элементов системы. Заметные метаморфозы наблюдаются и в агроэкосистемах, являющихся составной частью природных ландшафтов, где выращиваемая монокультура, особенно многолетняя, определяет состав структурных элементов агробиоценозов, в том числе взаимосвязь вредных организмов с растением-хозяином, играющим роль основного фактора. В этом плане насаждения яблони, самой распространенной и популярной плодовой культуры в Центральном районе Нечерноземной зоны, куда входит Московская область, могут служить индикатором происходящих перемен.
Доминантным вредителем яблони в указанной зоне является яблонная плодожорка Cydia pomonella (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera: Tortricidae), которая встречается практически во всех зонах возделывания этой культуры на планете (с небольшим исключением). Это дает возможность не только оценить определенные изменения в биоэкологии популяции фитофага на данной территории, но и сравнивать их с подобными явлениями в других регионах.
В литературных источниках имеется информация о том, что в южных регионах России C. pomonella развивается в трех поколениях, в средней полосе (Центрально-Черноземный регион) имеет два поколения в году, а в Нечерноземной зоне развивается в одном поколении, в самые теплые годы может дать факультативное второе поколение с численностью не более 2% от численности первого поколения. Такая же картина до настоящего времени наблюдалась и в соответствующих климатических поясах по всему земному шару. Такую закономерность исследователи объясняют как длительностью вегетационного сезона (количеством дней с положительной температурой), так и суммой эффективных температур (СЭТ) выше 10 ˚С, необходимых для развития соответствующих генераций вредителя, влиянием взаимосвязи температуры и фотопериода в конкретных регионах развития фитофага. По некоторым данным, на количество генераций могут повлиять и другие факторы, например фитосанитарное состояние насаждений (наличие или отсутствие интенсивных химических защитных мероприятий).
Тем не менее глобальное потепление, реакция на него растений и их фитофагов создают новые реалии, где имеют место значительные изменения в особенностях развития как растений-хозяев, так и их вредителей, в том числе в биоэкологии яблонной плодожорки. Так как степень вредоносности фитофага, а также в соответствии с этим планируемые меры по предотвращению потери урожая не могут быть правильно оценены и проведены без подробного изучения биологии и экологии вредителя, цель исследований — изучить биоэкологические особенности развития яблонной плодожорки Cydia pomonella L. в Центральном районе Нечерноземной зоны России в условиях изменения климата.
Материал и методы исследования
Исследования проводили в 2017–2022 гг. в насаждениях яблони Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный научный селекционно-технологический центр садоводства и питомниководства» (ФГБНУ ФНЦ Садоводства, Ленинский р-н, Московская обл. — 55,47° с. ш., 37,7° в. д., 124 м над уровнем моря) разного возраста (старый сад — 1985 г. посадки, площадь — 0,4 га; молодой сад — 2015 г. посадки, площадь — 0,7 га; демонстрационный сад — 2007 г. посадки, площадь — 0,4 га) с сортовым составом: Аркадик — раннелетнего срока созревания, Грушовка московская, Мантет, Мелба — летнего, Коричное новое — осеннего, Антоновка обыкновенная, Марат Бусурин — раннезимнего, Лобо, Маяк Загорья, Спартан — зимнего, Подарок Графскому, Свежесть — позднезимнего. Агротехнический уход — стандартный. В период лёта плодожорки одновременно во всех вышеуказанных садах проводили пять обработок одними и теми же препаратами, разрешенными для применения в плодоносящих насаждениях яблони.
При изучении биоэкологических особенностей развития и динамики лёта C. pomonella использовали ловушки феромонные: феромонный препарат Диенол-П, диспенсер — резиновая пробка, пропитанная половым феромоном (действующим веществом Е, Е-8, 10-додекадиенол), концентрация — 1 мг на диспенсер. Форма ловушки — дельтаобразная (треугольная) со съемным клейким вкладышем 10 х 17 см. Диспенсер устанавливали в центр клейкого вкладыша пинцетом.
Ловушки в садах (по две в каждом) устанавливали (до цветения) на высоте 2 м с учетом розы ветров и защитой диспенсера от прямого попадания солнечных лучей. До вылета первых бабочек и в конце лёта ловушки осматривали ежедневно, в остальное время — один-два раза в неделю. Диспенсеры меняли один раз в пять недель, клейкие вкладыши — по мере загрязнения.
С целью установления начала откладки яиц C. pomonella через три дня после улова первых бабочек ежедневно в 10 местах (по одному дереву) осматривали по 100 листьев (25 с каждой стороны) и 40 плодов (10 с каждой стороны). Для установления даты отрождения первых гусениц (через пять дней после обнаружения первых яиц) проводили аналогичные обследования с увеличением количества обследуемых плодов — до 50 на каждое дерево. Листья осматривали на месте, подозрительные плоды срывали для дополнительного обследования в лабораторных условиях с использованием стереоскопического микроскопа МБС-10 (ОАО «ЛЗОС», Россия).
Уходящих на коконирование гусениц яблонной плодожорки отлавливали в ловчие пояса — гофрированный с одной (внутренней) стороны картон шириной 20 см. Места установки поясов (50 см от поверхности почвы) зачищали, в случае необходимости разравнивали с применением садового вара, нижнюю часть фиксировали жестко — для исключения прохода гусениц дальше, верхнюю часть прикрепляли слабо — для свободного проникновения гусеницы во внутреннюю часть пояса. В каждом саду устанавливали по 10 поясов (по одному на дерево, равномерно по площади по двум диагоналям), осматривали их через каждые два дня.
Параметры климатических показателей, в том числе суммы эффективных температур (СЭТ), определяли по данным Гидрометцентра по г. Москве (http://www.pogodaiklimat.ru/history/27612.htm). Средние (выборочная средняя ̄х) по датам наблюдений (средняя численность бабочек, шт/ловушку) и стандартное отклонение (σ) вычисляли с использованием пакета программы Microsoft Excel (отдельно по каждому участку наблюдений), НСР 05 определяли по Б.А. Доспехову.
Результаты и обсуждение
Результаты наблюдений свидетельствуют о заметном изменении в биоэкологии C. pomonella в Центральном районе Нечерноземной зоны России в последние годы. Они хорошо прослеживаются при анализе и сравнении полученных данных с научными исследованиями, проведенными учеными в последние десятилетия XX века и в начале XXI в указанной зоне, в том числе в Московской области. С одной стороны, это связано с потеплением климата, отмеченным в сводках Гидрометцентра России (http://meteoinfo.ru), где указывается существенное повышение среднегодовой температуры от 5 ˚С (1961–1990 гг.) до 5,8 ˚С (1981–2010 гг.), в том числе подчеркнутое показателями последних пяти лет (табл. 1), а с другой — с пластичностью и последовательной адаптацией C. pomonella к изменяющимся условиям среды обитания. Некоторые изменения биоэкологии северных популяций яблонной плодожорки отмечаются и в работах зарубежных исследователей.
В целом потепление климата приводит не только к смягчению условий зимовки вредителя, накоплению большей суммы эффективных температур и количества дней с среднесуточной температурой выше 10 ˚С, приводящей к удлинению вегетационного сезона, но и влияет на взаимоотношение фитофага с растением-хозяином, в свою очередь приспосабливающимся к новым условиям среды, что отражается на его фенологических фазах развития. При этом пластичность C. pomonella в данном взаимоотношении играет не последнюю роль, так как прослеживается достаточно четкая реакция фитофага на все экстремальные ситуации, связанные с резкими изменениями погоды.
Если ранее для вылета первых бабочек перезимовавшего (весеннего) поколения C. pomonella требовалась сумма эффективных температур (СЭТ) выше 10 ˚С около 100 ˚С (90–110 ˚С), то в настоящее время в указанной зоне исследований эта сумма резко колеблется – от 40 ˚С до 122,6 ˚С (в зависимости от условий года) (табл. 2). Ранее (по календарным срокам) начало их вылета наблюдалось в конце мая — первой половине июня, то есть значительно позже указанных в таблице 2 периодов (14–31 мая). При этом (ориентировочно на фенологические фазы развития яблони) вылет первых бабочек всегда имел место не ранее конца цветения — фазы образования завязей культуры.
Как видно из таблицы 2, и по этому параметру имеется значительное отличие, то есть первые бабочки перезимовавшего поколения в настоящее время появляются даже в фазу «розовый бутон — начало цветения» (не позже конца периода цветения).
Прослеживаются конкретные изменения для каждой стадии развития C. pomonella. Как видно из таблицы 3, ранний вылет бабочек приводит к ранней откладке яиц, развитию гусениц и более раннему уходу их на коконирование в Московской области. Хотя период от вылета первых бабочек до откладки ими яиц, а также для их эмбрионального развития занимает относительно продолжительное время (из-за невысоких, часто колеблющихся температур), в дальнейшем, благодаря более высокой (оптимальной для фитофага) температуре воздуха (табл. 1) и адаптационным возможностям плодожорки, процесс развития ускоряется и уход на коконирование первых гусениц часто наблюдается уже в начале июля (табл. 3). Это создает благоприятные условия для развития второго (летнего) поколения C. pomonella.
В настоящее время нет сомнений в возможности появления второго (летнего) поколения яблонной плодожорки в Московской области, оно имеет место каждый год. Есть вопрос о его численности: больше, на уровне или меньше первого (перезимовавшего) поколения.
Наличие второго и последующих генераций C. pomonella или возможность их появления в конкретном световом поясе и климатической зоне связывают с СЭТ выше 10 ˚С, температурой воздуха в период их потенциального лёта и фотопериодом. Однако (исходя из наших исследований последних лет) в указанной зоне появление второго поколения яблонной плодожорки и его численность в большей степени определяются следующими факторами:
• температурой воздуха в июле — начале августа, когда откормившиеся гусеницы массово уходят на коконирование. В зависимости от этого они или окукливаются и дают начало второму поколению, или уходят на зимнюю диапаузу (в любом случае в зонах, где имеет место второе и последующие поколения, часть гусениц обязательно уходят на зимнюю диапаузу);
• температурой воздуха во второй половине августа — начале сентября, что значительно влияет на интенсивность лёта и численность бабочек второго поколения в конкретном отрезке времени;
• наличием плодов на деревьях (не падалица) во второй половине августа — начале октября (осенние, зимние сорта).
Условия развития первого (перезимовавшего) поколения, а также его численность в этом плане имеют менее заметное влияние, что наглядно видно из таблицы 1 и данных динамики лёта плодожорки в разные годы, приведенных на рисунках 1–3. Часть гусениц летнего поколения, которые не закончили питание, могут выноситься из сада в собранных плодах, однако далеко не всегда.
Как видно из рисунка 1, в 2018 г. численность бабочек второго поколения практически в 1,5 раза превысила численность бабочек первого поколения. Это было связано со стабильно высокой среднесуточной температурой воздуха в июле — сентябре (табл. 1), весьма благоприятной для плодожорки, с наличием кормовой базы в течение всего периода лёта, что способствовало массовому окукливанию и лёту второго поколения C. pomonella.
В 2019 и 2020 годах весенние периоды имели противоположные показатели: весна в 2019 г. — теплая и ранняя, в 2020 г. — холодная и затяжная. Но в оба года весь июль и август (особенно начало августа) были относительно холодными (табл. 1), неблагоприятными для плодожорки, с не очень большим урожаем, что способствовало уходу большей части гусениц в зимнюю диапаузу.
В результате в 2019 г. численность первого поколения C. pomonella была в 1,7 раза больше, чем второго поколения (соответственно, 24 и 14 бабочек на одну ловушку в период пика лёта) и в 2020 г. — в 1,4 раза (соответственно, 18 и 12 на одну ловушку в период пика лёта).
2021 год, с апреля по август (особенно вторая половина июня и июль), был теплым (со среднемесячной температурой значительно выше многолетних показателей) (табл. 1), с кратковременным похолоданием в начале III декады августа, что привело к резкому снижению активности лёта бабочек (рис. 2) с восстановлением сразу после повышения температуры. Сентябрь был холодным (со среднемесячным показателем температуры ниже многолетней нормы на 2 ˚С), что отразилась на динамике лёта, хотя он продолжался до 22.09.2021. Благодаря благоприятной погоде с небольшими отклонениями и наличию кормовой базы (плоды на деревьях поздних сортов) второе поколение C. pomonella по численности практически не уступило первому.
В 2022 году из-за холодного и очень холодного апреля и мая (как и в 2020 г.) вылет бабочек очень затянулся и состоялся только 31 мая. Однако теплые июнь, июль и практически жаркий август (табл. 1) не только обеспечили интенсивный лёт и быстрое развитие гусениц первого поколения, но и массовый лёт второго поколения (рис. 3), который был резко и полностью прерван в первой половине сентября, когда среднесуточная температура воздуха опустилась до 8–10 ˚С, а ночная — до 2–5 ˚С (C. pomonella летает в сумерках и ночью). В результате этого в период пика лёта в двух садах (молодом и старом) второе поколение уступило первому по численности бабочек, но численность их составила не менее 20–23 на одну ловушку, а в демонстрационном саду, находящемся в более защищенной лесополосами зоне, даже превосходило. При повышении среднесуточной температуры до 10–12 ˚С лёт восстановился (ранее указывалось, что при температуре ниже 15–16 ˚С бабочки не летают), однако был малочисленным, но продолжался до 7 октября 2022 года. Плоды зимних сортов в саду в это время еще не полностью были собраны. Исследования, проведенные в указанном диапазоне времени, показывают, что фотопериод в данной зоне не играл решающей роли по влиянию — как на динамику лёта, так и на численность бабочек второго поколения.
Выводы
Установлено, что в настоящее время в условиях Московской области ежегодно развивается второе поколение яблонной плодожорки. Численность бабочек второго поколения C. pomonella во все годы исследований в несколько раз превышает ЭПВ. Это требует разработки эффективных способов борьбы со вторым поколением яблонной плодожорки в условиях Центрального района Нечерноземной зоны России, что является не совсем простой задачей, так как совпадает с периодом созревания и сбора плодов сортов разного срока созревания, имеет непосредственное отношение к их экологической безопасности. Подавление численности второго поколения важно также и с точки зрения уменьшения зимующего запаса вредителя, потенциальной опасности урожаю будущего года.
Об авторах
Адалет Сехраб оглы Зейналов, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, Федеральный научный селекционно-технологический центр садоводства и питомниководства, ул. Загорьевская, д. 4, Москва, 115598, Россия
adzejnalov@yandex.ru; orcid.org/0000-0001-5519-2837
+7 (495) 329-52-66, +7 (903) 714-60-01
Дарья Сергеевна Орел, аспирант, Федеральный научный селекционно-технологический центр садоводства и питомниководства, ул. Загорьевская, д. 4, Москва, 115598, Россия
dasha_orel@list.ru
+7 (495) 329-52-66
УДК 632.7:632.78:634.11 DOI: 10.32634/0869-8155-2023-371-6-89-95
Сельское хозяйство, ветеринария, зоотехния, агрономия, агроинженерия, пищевые технологии
