Рост и развитие лотоса в искусственных водоемах в условиях Ставропольской возвышенности
Главнейшие задачи ботанических садов — сохранение биоразнообразия растительного мира для устойчивого развития биосферы и провидение интродуцированных исследований. Создание коллекций позволяет на небольших территориях сосредоточить таксоны различного происхождения, что имеет большой научный интерес и дает возможность изучить их и подобрать лучшие виды с ценными хозяйственными признаками.
Прибрежно-водные растения благодаря своим морфологическим, биологическим и экологическим особенностям занимают особое положение в системе растительного мира. Многие прибрежно-водные растения являются высокодекоративными, участвуют в качестве декоративных элементов в садово-парковых композициях, а также кормовыми, лекарственными и пищевыми.
К ним можно отнести представителей семейства лотосовых (Nelumbonaceae A. Rich.). По данным GBIF, на декабрь 2022 года по результатам генетического анализа семейство представлено одним родом — лотос (Nelumbo Adans.), включающим два реликтовых вида — лотос орехоносный (Nelumbo nucifera Gaertn.) и лотос желтый (N. lutea Pers). Они отличаются друг от друга окраской лепестков и географическим распространением.
В настоящее время ареал произрастания Nelumbo nucifera проходит от Индии через северный Индокитай и Восточную Азию. На территории России граница проходит до Приамурья на Дальнем Востоке в нижнем течении Амура, на территории Хабаровского края. Другая граница ареала — изолированные места побережья Каспийского и Азовского морей, в дельте реки Волги и в устье реки Куры и на территории Дагестана. Произрастают лотосы в условиях жаркого тропического климата в слабопроточных водоемах, в заболоченных местах, озерах и речках с медленным течением.
Лотосы были широко распространены в третичном периоде. Резкое сокращение ареала распространения произошло в четвертичном периоде. Этот редкий реликтовый род занесен в Красную книгу Российской Федерации, Астраханской области, Республики Дагестан, Республики Калмыкия, Краснодарского края. У второго вида — N. lutea (лотос желтый) — ареал распространения проходит в Северной и Южной Америке, на Гавайях и Антильских островах.
Лотос — это высокодекоративное, кормовое, лекарственное и пищевое растение. Многолетнее, травянистое, земноводное растение (по классификации Г.Е. Павленко) с мощными стеблями, корневища узловатые, ветвистые, сильно разрастающиеся, стелются по дну водоема. В узлах корневища развиваются черешки листьев и цветоносы. У растений сильно развита разнолистность: подводные и воздушные листья на одном и том же растении сильно различаются как по внешнему виду, так и по внутреннему строению. Подводные — сидячие, чешуевидные, а воздушные — плоские, плавающие, крупные, щитовидные, на высоких прямых черешках. Воздушные листья крупные, сизые от воскового налета, сверху темно-зеленые, снизу бледные. Высота достигает 1–2 м.
По литературным данным, морфометрические показатели популяции в Астраханской области показали, что средний диаметр листьев составляет 44,7 ± 3,1 см, минимальный — 19 ± 0,2 см, максимальный — 54 ± 2,2 см. Диаметр цветка — 23 ± 1,1 см.
У Nelumbo nucifera лепестки розовые, продолговатые или эллиптические, туповатые, тычиночные нити под пыльниками расширены, у N. lutea лепестки имеют все оттенки желтого цвета. Они обладают положительным гелеотропизмом. Семена темно-серые около 1,5 см длиной, приспособленные к периодическому высыханию водоемов, могут долго находиться в воде и без нее, не теряя всхожести. В естественных условиях лотос размножается преимущественно вегетативно — с помощью своих корневищ, которые в весенне-летнее время активно растут, ветвятся, образуя тонкие длинные молодые «ветви», называемые столонами.
Цель исследования — изучение адаптивных особенностей представителей семейства лотосовых в искусственных водоемах в условиях Ставропольской возвышенности.
Материалы и методы исследования
Исследования проводили в Ставропольском ботаническом саду (СБС) с 2010 по 2023 г. Ботанический сад расположен на высоте 630 м над уровнем моря (Ставропольский край, Россия).
Согласно агроклиматическому районированию территории Ставропольского края, по условиям влагообеспеченности он находится в пределах V умеренно влажного района, по теплообеспеченности — недостаточно жаркого подрайона с ГТК 1,1–1,3.
В течение вегетационного периода относительная влажность воздуха колеблется в пределах 54–66%. Сумма активных температур за период вегетации составляет 3000–3200 °C. Зима умеренно мягкая. По данным метеопункта ФГБНУ Ставропольского ботанического сада, климатические условия за годы исследований следующие (рис. 1): среднегодовое количество осадков — от 476 до 829 мм, максимальная температура достигала +36,0 °С, минимальная опускалась до -23,0 °С. Средние годовые температуры выше многолетней нормы.
Изменение климатических условий дает возможность предположить развитие и цветение субтропических растений в открытом грунте.
С 2010 по 2014 г. растения произрастали в контейнере объемом 100 л, который находился в бассейне оранжереи Ставропольского ботанического сада. На ученом совете Северо-Кавказского федерального научного аграрного центра было принято решение от 04.05.2012 № 3 о строительстве водоемом в открытом грунте.
В связи с тем что грунтовые воды на территории сада располагаются на глубине 10 м, были построены искусственные водоемы. Первый (125 м2) — в качестве гидроизоляции использовали бутилкаучуковую пленку ЭПДМ, второй (30 м2) — с гидроизоляционным слоем бетона, покрытого полимерной гидроизоляцией. В качестве субстрата при посадке лотосов использовался чернозем, богатый гумусом (7,57%), обладающий высоким естественным и потенциальным плодородием и водорастворимыми солями (HCO3 — 0,054%, Cl — 0,005%, SO2-4 — 0,93%, Ca2+ — 0,018%,Mg2+ — 0,011%,Na+ — 0, 007%).
В качестве объекта изучения выступили вид и сорта лотоса орехоносного Nelumbo nucifera, N. nucifera Betsy. Семена лотоса орехоносного N. nucifera были интродуцированы с растений, произрастающих в дельте реки Волги. Семена N. nucifera Betsy были переданы из учебного ботанического сада Кубанского государственного университета (г. Краснодар, Россия).
Для лучшего проростания семенам проводили скарификацию. Оборудование и растения генетической коллекции, использованные в работе, входят в состав УНУ-БК (уникальная научная установка — биологическая коллекция древесных, травянистых, тропических и субтропических растений). Для выявления агрохимического состава почвы (гумуса, HCO3, Cl, SO2-4, Ca2+, Mg2+, Na+) проводился почвенный анализ в лаборатории почвоведения и агрохимии на базе ФГБНУ «Северо-Кавказский ФНАЦ». Первый анализ был сделан перед запуском водоемов в 2014 году, почвенный образец в объеме 1 кг был передан на исследования, второй — в 2023 году, образцы грунта, полученные на разных точках водоема и глубинах грунта (0,1 м и 0,3 м), переданы на исследование.
Фенологические наблюдения проводились по Методике фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. Фиксировали основные фазы развития (начало роста, бутонизация, цветение). Начало фазы отмечали, когда 5–10% растений вступили в нее, полную — 50–75%.
Статистическая обработка проводилась методом дисперсионного анализа по Г.Н. Зайцеву. Определяли следующие показатели: М — средняя арифметическая, m — ошибка средней арифметической, а — стандартное отклонение.
Для расчетов и построения таблиц используется пакет компьютерных программ Excel 7.0 для Windows (США).
Результаты исследований
В 2010 году были приобретены семена лотоса орехоносного из дельты реки Волги. Они были посажены в контейнер объемом 100 л, который находился в оранжерее Ставропольского ботанического сада. С 2010 по 2014 г. растение вегетировало каждый год со II декады января по ноябрь, в ноябре искусственно прекращалась вегетация (контейнер убирали из бассейна в помещение с температурой воздуха 5 ˚С). При такой агротехнике у растения отсутствовали фазы цветения и плодоношения. Максимальная высота растения над поверхностью воды достигала 98 см.
В 2013 году на территории Ставропольского ботанического сада началось строительство открытого водоема, который в 2014 г. был введен в эксплуатацию. В центральной части водоема был насыпан слой чернозема выщелоченного толщиной 0,5 м. В июне 2014 г. были посажены корневища и посеяны семена Nelumbo nucifera. Первые листья на поверхности воды появились через 34 дня, окончание вегетации отмечено со II декады сентября (рис. 2).
В период 2015–2023 гг. начало вегетации отмечается с появления первых надводных листьев — с 15 по 20 мая. Появление воздушных листьев фиксировали через 25–30 дней. Первое цветение после посева наступило в 2017 г. В последующие годы на 42-й день после появления первых воздушных листьев отмечали начало цветения при максимальной температуре воздуха 29 °С, массовое — с 6 августа (максимальная температура воздуха —36 °С, температура воды — 24 °С), окончание — с 20 по 26 августа. У растений высота листьев над водой достигала 59,0 ± 3,2 см с диаметром 28,9 ± 7,5 см, высота цветоносов над водой — 67,0 ± 4,3 см, диаметр цветов — 21,0 ± 2,3 см. Всего распустились 11,0 ± 3 цветков (рис. 3, 4). Продолжительность цветения — 57 ± 4 дней.
Как следует из таблицы 1, у лотоса плодов-кубышек образовывалось меньше, чем цветов, причем не во всех плодах-кубышках завязались полноценные семена.
В основном их количество было от 7 до 14 шт., за весь период собрали вызревших семян 495 шт. (рис. 5), рудиментарных (незрелых) — 152 шт.
Наибольшей процент вызревших семян (76,0–86,4%) отмечается при диаметре плодов-коробочек от 6,1 ± 0,1 до 7,3 ± 0,2 см, которые меньше природных показателей (13,3 ± 0,1 см) на 39%. Наблюдается сильная корреляционная связь (r = 0,92) между диаметром плодов-кубышек и количеством зрелых семян. Вегетация завершалась во II декаде сентября.
К 2021 году площадь покрытия водоема лотосом орехоносным составила 70%. В 2023 году произошло резкое сокращение площади покрытия лотосом водной поверхности до 5%.
При запуске водоемов агрохимический состав почвенных образцов был следующий: гумуса — 7,57%; водорастворимых солей: HCO3 — 0,054%, Cl — 0,005%, SO2-4 — 0,93%, Ca2+ — 0,018%,Mg2+ — 0,011%,Na+ — 0, 007%. При повторном проведении в 2023 году почвенного анализа, который показал уменьшение количество гумуса до 3,54% (на 25,8 мг/кг) (слабогумусирован) и водорастворимых солей: HCO3 — 0,037%, Cl — 0,002%, SO2-4 — 0,032, Ca2+ — 0,012, Mg2+ — 0,008, Na+ — 0,001. Такие абиотические факторы, как низкое содержание гумуса, солей, механическое воздействие, ограничение корневой системы, привели к ее гибели.
По данным С.В. Пилипенко, в Астраханской области природные морфометрические показатели популяции лотоса достигают в среднем диаметр листа 44,7 ± 3,1 см, цветка — 23,0 ± 1,1см, а в Крыму, по данным С.В. Халявиной и Ю.К. Каширской, диаметр листьев составляет 50,0 ± 0,1 см, а цветка — 23,0 ± 1,1 см. Как видно, растения, произрастающие в Ставропольском крае, не достигают природных показателей Астраханской области и Крыма, в среднем диаметр листьев меньше на 18,5 ± 1,6 см, цветов — на 2 ± 0,1 см, высота — 1,0–1,5 м (табл. 2).
Цветение продолжалось с середины июля до начала сентября и составило 57 ± 4 дня, что соответствует естественным условиям произрастания лотосов. Полученные данные говорят, что лотос орехоносный под влиянием абиотических факторов живет до 8 лет и не достигает природных размеров. На территории Ставропольского края в искусственных водоемах с гидроизоляцией бутилкаучуковой пленки N. nucifera неперспективный вид.
В 2018 году введен в эксплуатацию второй водоем. Здесь толщина чернозема выщелоченного составила 0,7 м. В июне посеяны семена Nelumbo nucifera Betsy. В первый год в течение лета у растений развивались два вида листьев — подводные и плавающие. В 2019 году зафиксировано увеличение площади покрытия водной поверхности листьями и появление трех воздушных листьев. На третий год после посева семян наблюдали первое цветение (рис. 6).
С 2021 года плавающие листья появились с 20.04 ± 5 дней, воздушные листья — с 15.06 ± 6 дней, через 32 ± 4 дня — начало цветения, продолжительность — 73 ± 7 дней (рис. 7–10). Высота листьев над поверхностью воды достигала 78 ± 7 см с диаметром 57 ± 3 см. Растения интенсивно разрастаются, в плодах-кубышках завязываются полноценные семена.
Выводы
В условиях Ставропольского ботанического сада под влиянием абиотических факторов лотос орехоносный живет до 8 лет. При использовании гидроизоляции водоемов этот вид неперспективный, так как растения не достигают природных показателей, диаметр листьев — 18,5 ± 1,6 см, цветов — 2 ± 0,1 см, высота — 1,0–1,5 м. Продолжительность цветения составила 57 ± 4 дня, что соответствует естественным условиям произрастания лотосов с середины июля до начала сентября. За годы исследования получены 495 семян.
Nelumbo nucifera Betsy интенсивно разрастается, цветение наступило на третий год после посева, диаметр листа — 57 ± 3 см, высота над поверхностью воды — 78 ± 7 см, продолжительность цветения — 73 ± 7 дней, что длиннее, чем у N. Nucifera, образуются полноценные семена.
Об авторах
Валентина Валентиновна Волкова; старший научный сотрудник
lotos026@mail.ru; https://orcid.org/0000-0002-7958-2941
Василий Васильевич Храпач; кандидат сельскохозяйственных наук, заместитель директора по научной работе, старший научный сотрудник
v.khrapach@yandex.ru; https://orcid.org/ 0000-0003-0819-0227
Северо-Кавказский федеральный научный аграрный центр, ул. им. Никонова, 49, Михайловск, Шпаковский р-н, Ставропольский край, 356241, Россия
УДК 58.006: 635.926
DOI: 10.32634/0869-8155-2024-386-9-124-129