Особенности роста и гистоструктуры двенадцатиперстной кишки японских перепелов (Coturnix japonica) мясного и яично-мясного направления
Перепела — один из родов семейства фазановых отряда курообразных. Различные роды этого отряда исторически служили промысловой птицей, а позднее были одомашнены, разводятся человеком для получения яиц и мяса. Когда идет речь о разведении перепелов, в настоящее время имеют в виду японских перепелов (Coturnix japonica), которые в природе в полтора-два раза крупнее европейских. История разведения перепелов в Японии насчитывает несколько столетий, но промышленные масштабы отрасль приобрела после Второй мировой войны.
Позднее, помимо преобладающего яичного типа, стали выделяться яично-мясные и специализированные мясные породы перепелов. Собственно, история последних составляет всего около полувека, что, однако, достаточно много для таких быстро созревающих птиц, как перепела.
В настоящее время в перепеловодстве выделяют три направления: мясное, яичное и яично-мясное (универсальное). Однако информация о морфофизиологических характеристиках роста и развития птицы весьма односторонняя: изучается в основном скелетная мускулатура.
Известно, что оболочки кишечника при весьма стандартной схеме строения имеют определенные видоспецифичные характеристики не только в абсолютных показателях, но и в относительных, тем более в характере или скорости роста структур. Они чувствительны к виду корма и присутствию в рационе биологически активных добавок. Преобладание в корме тех или иных пищевых компонентов приводит к развитию или угнетению отдельных структур как в его стенке, так и в стенке всего пищеварительного тракта.
Очень показателен в таких исследованиях тонкий отдел кишечника птиц, где ворсинки способствуют эффективному использованию рациона за счет процесса пристеночного пищеварения. Из кишок тонкого отдела наиболее интересную картину демонстрирует двенадцатиперстная кишка.
Развитие перепеловодческой отрасли неотъемлемо связано с внедрением новых технологий, применением новых кормов, схем кормления. Увеличение скорости роста животного может повлечь и негативные последствия.
Изучение ответа желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) птицы на корм в разные периоды жизни путем оценки его роста и гистологической картины имеет как практический, так и теоретический интерес. Позволяет понять, какие процессы происходят в организме птиц, и, возможно, наилучшим образом удовлетворить кормовые потребности перепелов разных направлений продуктивности на разных стадиях выращивания.
Выявление особенностей анатомии и гистологии органов ЖКТ перепелов разного направления продуктивности может способствовать пониманию необходимости диверсификации кормов в соответствии с типом птицы.
В связи с тем что морфологические показатели ЖКТ и показатели скорости роста органов могут различаться у перепелов разного направления продуктивности, была поставлена цель выяснить характеристики этих изменений и определить их особенности у мясных и яично-мясных перепелов.
Материалы и методы исследования
Эксперимент проводился в 2019 году на базе учебно-опытного птичника РГАУ — МСХА им. К.А. Тимирязева.
Материалом для опыта послужили перепела яично-мясного (универсального) направления местной селекции РГАУ-МСХА (на основе японской породы) и мясного типа породы Фараон (по 50 голов в группе).
Птица содержалась на глубокой подстилке, условия микроклимата соответствовали нормам, рекомендованным ВНИТИП. Кормление осуществлялось комбикормами для бройлеров марки ПК-4 (обменная энергия — 261 ккал / 100 г, СП — 14,2%) и ПК-5 (обменная энергия — 291 ккал / 100 г, СП — 22,02%). В первые 4 недели все перепелята получали комбикорм ПК-5, а с 28-го дня птицу перевели на ПК-4 (ООО «Торговый дом “Истра”», Россия). Кормление мясных и яично-мясных перепелов соответствовало нормам и не различалось.
Взвешивание перепелов проводили в возрасте 1, 7, 28, и 56 суток. Для взвешивания использовались весы лабораторные ВК-600 (АО «МАССА-К», Россия, II класс точности). СИ поверены.
В возрасте 7, 28, и 56 суток после контрольного взвешивания из каждой группы отбирались по три головы из числа средних по живой массе без учета по полу.
У выведенной из эксперимента птицы после убоя (декапитацией) производилось полное анатомическое вскрытие, извлекался и взвешивался полностью ЖКТ, затем отделяли и взвешивали двенадцатиперстную кишку.
При работе с птицей руководствовались гуманными принципами обращения с животными.
На основании полученных данных были рассчитаны относительные показатели ЖКТ и двенадцатиперстной кишки (отношение массы органов к живой массе особи) в связи с тем, что масса перепелов одного возраста, но разных типов начала значительно различаться в течение опыта.
Из середины двенадцатиперстной кишки перепелов двух групп в возрасте 7, 28 и 56 суток забирались пробы. Далее из них изготавливали гистологические препараты по стандартным методикам (фиксация в 10%-ном растворе формалина, заливка в парафин, резка на микротоме МЗП-01 (КБ «ТЕХНОМ», Россия) с толщиной среза 5–10 мкм.
Готовые гистопрепараты микроскопировали при помощи микроскопа «МикМед-5» (АО «ЛОМО», Россия). На увеличениях от 70 до 100 раз проводилась гистологическая оценка структур двенадцатиперстной кишки. С помощью окуляр-линейки измеряли длину ворсинок, толщину слоя крипт, слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной оболочки и стенки кишки в целом.
Относительную скорость роста рассчитывали по формуле С. Броди.
Статистическая обработка данных проводилась в программе Microsoft Excel 2013 (США). Достоверность результатов оценивали по t-критерию Стьюдента при нормальном распределении.
Результаты и обсуждение
В возрасте суток живая масса перепелят яично-мясного и мясного типов практически не различалась (9,63±0,52 и 9,61±0,46 г соответственно), но к недельному возрасту при одинаковом кормлении по живой массе птица яично-мясного направления продуктивности стала опережать перепелов мясного типа на 25%. При этом абсолютная масса ЖКТ перепелов первой группы и относительная масса ЖКТ перепелов первой группы была меньше на 23% и 8,5%, соответственно, по сравнению с аналогичными показателями мясных перепелов.
Такая же тенденция, но значительно менее выраженная наблюдалась по отношению к двенадцатиперстной кишке: у птицы яично-мясного типа ее относительная масса была меньше на 1,5% (табл. 1).
То есть за первую неделю выращивания у перепелов мясного направления продуктивности опережающими темпами развивались органы ЖКТ, что обеспечило позднее более полное использование корма и рост живой массы. Двенадцатиперстная кишка при этом в относительных показателях у перепелов разных типов различалась слабее.
К возрасту 28 суток живая масса перепелов мясного типа выросла на 170 г и превысила массу перепелов яично-мясного направления продуктивности на 60 г, то есть на 30,5% (р ≤ 0,05). В то же время относительные массы ЖКТ и двенадцатиперстной кишки ожидаемо уменьшились, и у перепелов яично-мясного типа данные показатели стали выше, чем у мясных. Такие изменения характерны для двух разных направлений продуктивности — снижение относительной массы ЖКТ происходит вследствие опережающего роста органов аппарата движения (мускулатуры).
На 56-е сутки эксперимента сохранилась та же картина, которая наблюдалась в 28-суточном возрасте: живая масса перепелов мясного типа превысила показатель перепелов яично-мясного направления на 36%, относительная масса ЖКТ у них оказалась ниже на одну пятую (р ≤ 0,05). Относительная масса двенадцатиперстной кишки у мясных и яичных перепелов была практически одинаковой.
Таким образом, стабильность показателей двенадцатиперстной кишки показывает ее значение в процессе пищеварения, связанное с живой массой птицы, и не отвечает общей тенденции относительной массы ЖКТ, которая достоверно различается у перепелов разного направления продуктивности.
Показатель роста по Броди живой массы перепелов обоих типов постепенно увеличивался в течение первой недели выращивания, причем для мясных перепелов был существенно больше (108,9%), чем у яично-мясных (83,8%). В дальнейшем начинается постепенный спад интенсивности скорости роста (рис. 1). Действительно, после 6-недельного возраста увеличения средней живой массы практически не происходит.
Показатели скорости роста массы ЖКТ в первые две недели выращивания отражали достаточно равномерное и интенсивное увеличение массы (значение показателя более 50%), что показано на рисунке 2, причем скорость роста была выше у мясных перепелов.
После двухнедельного возраста скорость роста массы ЖКТ резко снижается к восьми неделям у яично-мясных перепелов (до 10%), уходя у мясных в отрицательные значения.
Таким образом, паттерн скорости роста массы ЖКТ приблизительно соответствует таковой для живой массы, но без резкого увеличения показателя в первые недели.
Изменение скорости роста двенадцатиперстной кишки весьма показательно: в первые две недели показатель скорости ее роста достаточно резко снижается (рис. 3).
Это согласуется с относительно более крупным и развитым органом даже среди других органов и так крупного ЖКТ и высокой скоростью ее роста в первый временной промежуток (1–3 дня). Он более чем в два раза превосходит показатель для ЖКТ в целом, снижаясь затем до общих цифр.
Необходимо отметить, что для мясных перепелов в этом возрасте показатели скорости роста двенадцатиперстной кишки выше, чем для яично-мясных (рис. 3).
Снижение скорости ее роста после двухнедельного возраста перепелов соответствует графику для ЖКТ в целом.
Двенадцатиперстная кишка, как основной орган становления кишечного пищеварения, орган, принимающий в себя протоки печени и поджелудочной железы, более других отделов ЖКТ развита и активно функционирует в первые недели жизни.
Данные исследования выявили яркие и достоверные отличия в росте кишки по сравнению с другими отделами. Установлены характерные особенности процессов у перепелов разного направления продуктивности.
Особенности роста двенадцатиперстной кишки нельзя рассматривать в отрыве от ее гистологического строения, которое говорит о функциональном состоянии органа. Стенка кишечника состоит из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Наиболее интересно строение слизистой оболочки, которое как раз и предназначено для выполнения функций пристеночного пищеварения и всасывания. Слизистая оболочка (tunica mucosa) двенадцатиперстной кишки образует длинные неровные ворсинки. Ворсинки (vilii intestinales) покрыты каемчатым эпителием, включающим бокаловидные клетки. У основания ворсинок залегают крипты (criptae) — общекишечные железы, являющиеся источником молодых клеток для ворсинки. Внутри ворсинок и между криптами залегает собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria), а под криптами — мышечная пластинка (lamina muscularis).
Как видно из рисунка 4, подслизистая основа (tela submucosa) в двенадцатиперстной кишке перепелов крайне мала. Так, что иногда мышечная пластинка сливается с мышечной оболочкой.
Мышечная оболочка (tunica muscularis) развита умеренно, что типично для тонкого кишечника.
На препаратах ворсинки листовидной формы покрыты цилиндрическим эпителием. Сохранность эпителия хорошая, без значительной десквамации и признаков метаплазии. На вершинах ворсинок наблюдается слущивание эпителия, что не говорит о патологии, при умеренной выраженности такая картина является нормой. Бокаловидные клетки типичной формы, признаков разрушения не наблюдается.
На рисунках 4, 5 видно, что у основания ворсинок бокаловидных клеток визуально больше.
Собственная пластинка слизистой оболочки содержит значительное количество лимфатической ткани. В связи с тем что у птиц нет сформированных лимфоузлов, она встречается в стенках практически всех органов. Мышечная пластинка слизистой оболочки прилежит к мышечной оболочке, подслизистая крайне мала. В мышечной оболочке, состоящей из гладкой мышечной ткани, преобладает внутренний кольцевой слой.
Гистометрические показатели двенадцатиперстной кишки перепелов разных направлений продуктивности при кормлении одним и тем же кормом на протяжении всех периодов выращивания различались. Слизистая оболочка занимает большую часть кишечной стенки и в данном опыте составила около 93–95%. Данные таблицы 2 показывают, что толщина ее и стенки двенадцатиперстной кишки в целом на всем протяжении опыта преобладает у перепелов яично-мясного направления.
В возрасте 7 суток длина ворсинок кишки перепелов яично-мясного направления была достоверно (р ≤ 0,05) больше, а глубина крипт — достоверно меньше (р ≤ 0,05), чем у птицы мясного типа. Это может говорить о большей интенсивности пристеночного пищеварения в двенадцатиперстной кишке перепелов яично-мясного направления. Подслизистая основа и мышечная оболочка в обеих группах различались незначительно.
Работа выявила особенности в росте и развитии японских перепелов разных направлений продуктивности.
При одинаковых условиях содержания и кормления, равной массе в суточном возрасте птица показала яркие особенности в росте ЖКТ. В первую неделю выращивания перепела мясного направления продуктивности весили меньше, чем яично-мясного, при этом масса их органов пищеварения была больше. Особенно крупной была двенадцатиперстная кишка, показатель скорости роста которой значительно превосходил таковой в среднем по ЖКТ. После второй недели выращивания показатели скорости роста резко снижаются, в этом процессе мясные перепела, первоначально имеющие более высокую скорость роста как живой массы, так и массы органов пищеварения, демонстрируют более резкое и значительное снижение скорости роста к периоду 49–56 дней.
Гистологическое исследование показало четкие различия в характеристиках между двенадцатиперстной кишкой яично-мясных и мясных перепелов. Толщина слизистой оболочки и длина ворсинок, то есть показатели, говорящие о функциональности двенадцатиперстной кишки, были больше у яично-мясных перепелов, что может говорить о лучшей всасываемости питательных веществ корма.
Выводы
Результаты исследования показали, что в процессе роста и развития двенадцатиперстной кишки японского перепела мясного и яично-мясного направлений наблюдаются довольно значимые различия. Они проявляются как в периодизации роста весовых значений, так и в гистологическом аспекте.
Опыт показал, что наибольшие показатели относительного роста перепелов наблюдаются в первые три недели выращивания, что в целом соответствует результатам других исследований.
Толщина слизистой оболочки и длина ворсинок преобладают на всем протяжении опыта у яично-мясных перепелов — на 1,5–5,6% по сравнению с мясными, что соответствует исследованиям на суточных перепелах разных направлений продуктивности.
К концу первой недели выращивания у мясных перепелов относительная масса как ЖКТ, так и двенадцатиперстной кишки была достоверно больше, чем у яично-мясных. Именно в первую неделю выращивания для мясных перепелят характерен наибольший относительный рост органов ЖКТ, особенно двенадцатиперстной кишки (показатель роста по Броди 96,5% у яично-мясных против 130,6% — у мясных). Относительная масса ЖКТ после первой недели выращивания начинает преобладать у яично-мясных перепелов на 2% (р ≤ 0,05).
Таким образом, при составлении стартерных рационов необходимо учитывать значительно более раннее развитие органов пищеварения у перепелов мясного направления и медленное развитие, но такое же более плавное снижение скорости роста органов ЖКТ у птицы яично-мясного направления продуктивности.
Об авторах
Анастасия Владимировна Золотова1; кандидат биологических наук, доцент
avzolotova@gmail.com; https://orcid.org/0000-0002-2974-6688
Елена Витальевна Панина2; кандидат биологических наук, доцент
Elena1971god@mail.ru; https://orcid.org/0000-0001-6711-2873
Анна Эдуардовна Семак2; кандидат сельскохозяйственных наук, доцент
asemak@rgau-msha.ru; https://orcid.org/0000-0002-1968-4284
Елена Александровна Просекова2; кандидат биологических наук, доцент
eprosekova@rgau-msha.ru; https://orcid.org/0000-0003-1819-0618
Нина Петровна Беляева2; кандидат биологических наук, доцент
Anatomy_muz@rgau-msha.ru; https://orcid.org/0009-0006-0199-5662
1Московский государственный университет технологий и управления им. К.Г. Разумовского (Первый казачий университет), ул. Земляной вал, 73, Москва, 109004, Россия
2Российский государственный аграрный университет — МСХА им. К.А. Тимирязева, ул. Тимирязевская, 49, Москва, 127550, Россия
УДК 619:636.59:612.3
DOI: 10.32634/0869-8155-2024-387-10-44-50
