Оценка экологической пластичности сортообразцов ежи сборной в условиях Республики Коми

Многолетние травы применяются в различных кормовых видах в отраслях сельского хозяйства, связанных с их заготовкой: в виде сена, сенажа, силоса, обезвоженных и витаминизированных кормов, в том числе и в гранулированном виде. Зеленые корма скармливаются на пастбище и в скошенном виде при стойловом содержании животных. Республика Коми отличается развитым агропромышленным комплексом, общее число организаций в данной сфере — более 250 хозяйств. Площадь сельскохозяйственных угодий небольшая, однако она может быть увеличена за счет освоения лугов вдоль рек Печора и Вычегда, а также освоения заболоченных и тундровых земель. В настоящее время для сельского хозяйства используются порядка 419 тыс. га, а посевы многолетних трав занимают в Республике Коми лишь 27 тыс. га.
Из всего многообразия существующих кормовых культур можно выделить ежу сборную (Dactylis glomerata L.), как одну из перспективнейших, применяемых при организации долговременных пастбищ, а также способную давать хорошую кормовую продуктивность как при выращивании в чистом виде на торфяных почвах, так и в составе травосмесей и зеленого конвейера.
Ежа сборная — оптимальная сельскохозяйственная кормовая многолетняя культура для организации высокопродуктивных сенокосов и пастбищных участков. При соблюдении соответствующих агротехнических приемов она может держаться в травостое в течение 8–10 лет. Благодаря своей долговечности и высокой отавности это растение считается очень ценной культурой для отросли животноводства, в частности кормопроизводства. Очень важны такие свойства ежи сборной, как засухоустойчивость, стабильная по годам урожайность, высокая отзывчивость на удобрения, особенно азотные. Она обладает широкой приспособляемостью к окружающим условиям и быстро восстанавливается после скашивания и стравливания на пастбищах.
Кормовая ценность ее вегетативной массы очень высока. Для увеличения производства полноценных кормов необходимо создать новый сорт ежи сборной, который будет приспособлен к местным условиям. Этот сорт должен сочетать в себе высокую урожайность, его кормовая масса должна обладать отличными качествами, удовлетворяющими все физиологические потребности животных, а также высокую адаптивность к биотическим и абиотическим факторам внешней среды. Перспективные новые сорта, получаемые в процессе селекции, могут использоваться как в полевом кормопроизводстве, так и для улучшения малопродуктивных естественных кормовых угодий, что в конечном итоге значительно увеличит производство высококачественных кормов.
Материалы и методы исследования
Научные исследования выполнены на экспериментальном поле Института агробиотехнологий ФИЦ Коми НЦ УрО РАН (г. Сыктывкар, Республика Коми, координаты участка — 61°40′35″ с. ш., 50°48′35.6″ в. д.) в коллекционном питомнике ежи сборной (2016–2018 гг.). Агротехника соответствует методике, представленной для многолетних злаковых трав, возделываемых на территории Нечерноземной зоны Российской Федерации. В селекционном питомнике (2020–2022 гг.) образцы для переопыления и оценки семенной продуктивности высеяны беспокровно. Посев сплошной, рядовой, с междурядьями 60 см. Площадь опытной делянки — 110 м2 (длина 5,0 м, ширина 2,0 м, по 4 ряда на делянке). Повторность четырехкратная. Норма высева семян — 2 г на 1 м2 при всхожести 90–100%.
В селекционном питомнике для оценки кормовой продуктивности образцы посеяны беспокровно. Посев сплошной, рядовой, с междурядьями 20 см. Площадь делянки — 2 м2 (длина 2,0 м, ширина 1,0 м, по 5 рядов на делянке). Повторность четырехкратная. Посевы содержатся в чистом от сорняков состоянии. Уборка питомников производится вручную. Перед уборкой образцы во всех питомниках проходят полевую оценку и браковку. В фазу колошения проводили первый учет урожайности зеленой массы (I укос), второй — при высоте травостоя в 40–60 см (II укос).
При изучении сортов и сортообразцов в коллекционных, селекционных питомниках, при проведении селекционно-семеноводческих исследований и при учете семенной и кормовой продуктивности (определение количества стеблей, длины соцветия, веса 1000 семян и т. п.) использовали методики и указания ВИР и ВНИИК.
Характеристика опытно-экспериментального участка: ровный по рельефу, почва — дерново-подзолистая, по механическому составу среднесуглинистая, со средним содержанием органического вещества 5,1%, гумуса — 4,0% (ГОСТ 26213-91), кислотность почвы (рНсол.) — 6,2 (ГОСТ 26483-85), гидролитическая кислотность (Нr) — 1,7 ммоль / 100 г (ГОСТ 26212-91), подвижный фосфор (Р2О5) — 617,0 мг/кг, подвижный калий (К2О) — 334,0 мг/кг почвы (ГОСТ 54650-2011), обменный кальций — 13,2 ммоль / 100 г, обменный магний — 2,1 ммоль / 100 г почвы (ГОСТ 26487-85).
Статистическая обработка результатов исследований выполнена на компьютере в программе Microsoft Office Excel 2019 с дополнительно установленной пакетной средой AgCStat с применением метода дисперсионного анализа. Параметры экологической пластичности, стабильности и адаптивности сортов и образцов определяли по методике В.А. Зыкина, В.В. Мешкова, В.А. Сапеги и по S.A. Eberhart, W.A. Russell W.A. Показатель гомеостатичности вычисляли по В.В. Хангильдину, С.В. Бирюкову.
В исследование (2016–2018 гг.) включены 11 образцов из мировой коллекции Всероссийского института генетических ресурсов растений (ВИР) им. Н.И. Вавилова (г. Санкт-Петербург) различного эколого-географического происхождения: Россия (Архангельская обл. — 36684 (сорт Двина), 44342, 44343, Республика Коми — 42733, 42734, 42736, 43024, 45945); Финляндия — 47268 (сорт Haka); Норвегия — 41826, 44021. В исследование (2020–2022 гг.) включены 4 образца: СН-185 (Коми популяция); СН-188 (Коми популяция); СН-1816 (финская популяция), СН-1810 сорт Нева (Россия).
Результаты и обсуждение
Учет продуктивности образцов ежи сборной коллекционного питомника проведен за 2016–2018 гг. Анализ фенологических наблюдений в период роста и развития растений в среднем за три года показал, что начало весеннего отрастания происходило с I по III декаду мая, во II–III декадах июня отмечена фаза колошения, фаза цветения — III декада июня — II декада июля. Высота растений в период кущения составляла в среднем 44,2–51,7 см, перед первым укосом в фазу колошения — 95,7–104,0 см, при втором укосе — 122,4–134,1 см. Период от начала вегетации до формирования и созревания семян составил от 63 до 68 дней. Фаза цветения и последующее за ним созревание семян у изучаемых номеров по годам исследований проходили в различные сроки. Так, период созревания семян длился 19–28 дней. Все рассматриваемые сортообразцы различались по фенологическим признакам фазы колошения, представленным в таблице 1:
42733, 42736, 45945 — по количеству продуктивных стеблей (83–87 см),
44342, 72733, 47268 — по длине метелки (15–16 см),
47268, 41826 — по массе 1000 семян (1,4–1,6 г),
42733, 45945 — по кормовой продуктивности зеленой массы (1,7 кг/м2),
41826, 47268 — по содержанию сухого вещества (24–25%).
При проведении анализа параметров адаптивности образцов ежи сборной за 2016–2018 гг. следует отметить, что реализация генетического потенциала по продуктивности зеленой массы за два укоса у изучаемых генотипов была различна, что объясняется ранее проведенными исследованиями, как особенность данной культуры при возделывании ее в северных, арктических условиях России. В среднем за годы изучения и проведения учета сортообразцов урожайность составила 20,2 т/га при коэффициенте вариации V 30,7% (табл. 2).
Суммарная урожайность зеленой массы двух укосов варьировала от минимального значения в 2016 году у номера 44021 (Норвегия) (5,8 т/га) до максимального в 2018 году у номера 41826 (Норвегия) (33,3 т/га), при этом разность между максимальным и минимальным значениями средних показателей по годам составляла 14,9 т/га, а между средними значениями самих сортообразцов — 7,4 т/га.


Устойчивость к стрессу — важный фактор для сортов, выращиваемых в неблагоприятных климатических условиях Арктической зоны РФ. Этот показатель определяется разницей между минимальной урожайностью и максимальной: чем ближе он к нулю, тем выше стрессоустойчивость сорта. В данном случае сорта Двина (Россия) и Haka (Финляндия) являются наиболее стрессоустойчивыми с показателями -7,3 и -9,6 соответственно, наименьшая обнаружена у дикорастущих образцов из Норвегии (41826, 44021) и России (45945) — -23,5, -19,8 и -20,3 соответственно.
Следует выделить сорт Haka (47268) из Финляндии, а также дикорастущие образцы из России и Норвегии (43024, 42733, 45945, 41826), характеризующиеся высоким коэффициентом генетической гибкости, рассчитываемой как среднее значение между урожайностями зеленой массы, полученными в стрессовых (минимальное значение) и нестрессовых (максимальное значение) условиях — 21,3–23,4. Это объясняется прямой зависимостью между генотипом изучаемых сортообразцов и условиями их выращивания во внешней среде. Устойчивость сельскохозяйственных культур к неблагоприятным природным условиям определяется способностью растений поддерживать гомеостаз. Сравнение гомеостатичности (Hom) и коэффициента вариации (V) различных сортов и образцов помогает определить их устойчивость к разным факторам, в том числе и негативным воздействиям окружающей среды. Это особенно важно для земледелия в рискованных условиях Севера и Арктической зоны РФ.
С 2016 по 2018 год российский сорт Двина (36684) из Архангельской области проявил наибольшую стабильность. При коэффициенте вариации в 15,0% он показал высокий уровень гомеостатичности — 18,3. В то же время образцы 41826, 44021 (дикорастущие из Норвегии) и 44342 (дикорастущий из России) имели высокий коэффициент вариабельности (V > 40%) при низком значении гомеостатичности (Hom) — 2,1–2,3. Из этого можно сделать вывод о нестабильности и низкой адаптивности данных номеров к условиям внешней среды, что негативно сказывается на урожайности при их выращивании в зоне Арктического региона. По показателю селекционной ценности (Sc) выделяются сорта Двина (36684) — 13,9, Haka (47268) — 13,0, дикорастущие образцы из России (42733, 43024) — 12,4, 10,5.
Благодаря проведенным исследованиям коллекционных образцов ежи сборной были выделены перспективные номера, обладающие значительными хозяйственно полезными преимуществами и признаками, которые могут быть использованы для последующей селекции с целью достижения показателя высокой продуктивности.
В дальнейших селекционных работах использовали массовый и негативный отбор, представленный в соответствующих методиках и рекомендациях, описанных выше. Все скрещивания проводились методом перекрестного ветроопыления (анемофилии). Кроме того, в фазу цветения проходили через участок с натянутой на уровне метелок веревкой. При дальнейшей селекционной работе полученные гибридные семена смешивались. Созданную популяцию посеяли в селекционный питомник, где оценивали образцы по хозяйственно ценным признакам с целью отбора для создания нового сорта ежи сборной.
На основании результатов научно-исследовательской работы с 2016 по 2018 год для дальнейшего испытания отобраны три образца, которым были присвоены селекционные номера: СН-185 (Коми популяция, 42734); СН-188 (Коми популяция, 45945); СН-1816 (финская популяция, 47268); сорт стандарт СН-1810 Нева (Россия).
В ходе всестороннего анализа основных значимых параметров были выявлены характеристики селекционных образцов ежи сборной, которые могут быть успешно адаптированы к условиям Республики Коми (табл. 3). Урожайность зеленой массы в сумме за два укоса составила 34,4–48,4 т/га (НСР05 — 18,9 т/га).
Учитывая результаты двух укосов, у образцов ежи сборной СН-188 и СН-185 отмечена практически одинаковая урожайность сухой массы, составившая 13,5 и 10,5 т/га соответственно. Эти показатели сопоставимы со стандартом СН-1810, который достиг урожайности 11,4 т/га (НСР05 — 6,2 т/га). Отмечается значительная разница урожайности семян между исследуемыми селекционными номерами, составляющая от 87,2 до 105,7 г/м2, и стандартным сортом — 65,2 г/м2 (НСР05 — 34,1 г/м2). Однако селекционные образцы немного уступали стандарту по массе 1000 семян на 0,1–0,2 г (НСР05 — 0,3 г). Все изучаемые образцы (СН-185, СН-188, СН-1816) выделились высоким содержанием сырого протеина — более 13% (13,7%, 13,8%, 13,5% соответственно), тогда как у сорта стандарта СН-1810 — 12,3%.
В период исследований в фазы созревания в узкорядных посевах на листьях изучаемых сортообразцов ежи сборной отмечена единично мучнистая роса. В течение вегетационных сезонов повреждений вредителями не отмечено.
В результате комплексной оценки выделены наиболее перспективные селекционные номера ежи сборной — СН-188 (Коми популяция) и СН-1816 (финская популяция).

Проведен анализ экологической пластичности, стабильности и адаптивности образцов ежи сборной за три года (2020–2022 гг.), представленный в таблице 4. Высокой отзывчивостью на изменения условий возделывания обладали номера СН-188 и стандарт СН-1810 (коэффициент пластичности bi — 1,08–1,27). Образец СН-185 способен лучше переносить стрессовые факторы (коэффициент стабильности σd2 — 0,93). К наиболее пластичным и стабильным, исходя из полученных параметров адаптивности, отнесен образец СН-185 (bi — 0,94, σd2 — 0,93), а по комплексу хозяйственно ценных признаков выделился образец СН-188 (Хср. — 42,9 т/га), которые представляют ценный исходный материал для дальнейшего изучения, проведения гибридизации и выполнения селекционной работы.

Выводы
В результате исследований 2016–2018 гг. перспективной кормовой культуры ежи сборной установлено, что наиболее ценными в качестве использования как исходного материала для дальнейшей селекционной работы и гибридизации являются сорта Двина (Россия) и Haka (Финляндия). Выделенные номера за годы изучения в условиях Республики Коми, относящейся к зоне рискованного, экстремального земледелия, показали высокую среднюю урожайность зеленой массы в сумме за два укоса — 20,0–20,5 т/га.
Сорта характеризовались отличными показателями и параметрами по адаптивности: стрессоустойчивость образцов, выращиваемых в неблагоприятной климатической зоне (-7,3, -9,6); генетическая гибкость, рассчитанная по урожайности зеленой массы в стрессовых и нестрессовых условиях (20,3, 21,6); устойчивость к различным, в том числе и негативным, факторам среды, определяемая по значению гомеостатичности (18,3, 10,4); коэффициент вариации (15,0%, 20,6%) и селекционная ценность (13,9, 13,0). Рекомендуемые для селекции генотипы позволят получить высокоурожайные сорта, адаптированные к условиям Арктики.
По итогам научной работы за 2020–2022 гг. к наиболее пластичному и стабильному отнесен образец Коми популяции СН-185 (bi — 0,94, σd2 — 0,93); образец Коми популяции СН-188 (Хср. — 42,9 т/га) превысил сорт стандарт СН-1810 Нева (Россия) по урожайности сухой массы за два укоса на 2,1 т/га, а по урожайности семян — на 40,5 г/м2. Выделенные номера являются ценным исходным материалом для дальнейшего изучения и селекционной работы, основная цель которой заключается в создании новых перспективных, высокопродуктивных, устойчиво адаптированных сортов многолетних кормовых культур для животноводческой отрасли сельского хозяйства, действующей в экстремальных северных почвенно-климатических условиях России и ее Арктической зоны.
Об авторах
Алексей Геннадьевич Тулинов; кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник
toolalgen@mail.ru; https://orcid.org/0000-0002-7184-6113
Татьяна Всеволодовна Косолапова; младший научный сотрудник
https://orcid.org/0000-0001-6550-2296
Институт агробиотехнологий им. А.В. Журавского Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук, ул. Ручейная, 27, Сыктывкар, Республика Коми, 167023, Россия
УДК 633.22:631.527
DOI: 10.32634/0869-8155-2024-383-6-106-111