Подписаться на нашу рассылку

    Наследование хозяйственно ценных признаков у гибридов F1 зернового сорго при насыщающих скрещиваниях

    Сорго (Sorghum bicolor (L.) Moench) — диплоидная зерновая культура с более высокой эффективностью фотосинтеза (С4). Она имеет 2n = 20 хромосом и размер генома 750 Мб. Злак является одной из пяти важнейших зерновых культур, выращиваемых во всем мире, важным источником корма и продовольствия во многих развивающихся странах.

    Во всем мире засуха является наиболее важным абиотическим стрессом, смягчить последствия которой можно с помощью выведения сортов, адаптированных к новым экологическим условиям и устойчивых к вредителям и болезням. Сорго считается одной из наиболее устойчивых к засухе зерновых культур, обладает генетической изменчивостью, что позволяет создавать новые сорта, адаптированные к различным агроклиматическим условиям.

    Для селекции сорго на зерновую продуктивность особый интерес представляет создание гетерозисных гибридов. Гетерозис, по мнению авторов, можно расценивать как общий рост «мощности» хозяйственно ценных признаков гибридов первого поколения в сравнении с лучшей родительской формой.

    Важнейшими преимуществами селекции на гетерозис наряду с повышенной продуктивностью, которая зачастую значительно превосходит лучшую родительскую форму, является возможность объединения в генотипе гибридного растения большего числа ценных признаков.

    О гетерозисе гибридов сорго по сравнению со средними и лучшими родителями по урожайности зерна сообщили Chapman et al. Этот эффект по длине метелки колебался от 39,6 до 48,4% и от 13,1 до 17,9% — по ширине метелки. Hariprasanna et al. также наблюдали гетерозис по многим признакам. S.K. Jain и  P.R. Patel выявили, что гибриды зернового сорго демонстрировали высокий эффект гетерозиса по урожайности зерна и сухого вещества.

    Информация о характере и эффекте воздействия генов на важнейшие хозяйственно ценные признаки и наилучшем подборе родительских пар у сорго зависит от оценки гетерозиса. Знания о эффекте гетерозиса могут помочь лучше охарактеризовать линии и гибриды зернового сорго для дальнейшей селекционной работы с этой культурой.

    Цель данных исследований — проведение оценки истинного и гипотетического гетерозиса у гибридов раннеспелых и среднеспелых групп созревания зернового сорго F1 по хозяйственно ценным признакам.

    Материалы и методы исследования

    Работа проводилась в 2021–2023 гг. в селекционном центре по растениеводству Башкирского научно-исследовательского института сельского хозяйства Уфимский федеральный исследовательский центр Российской академии наук в условиях Предуральской степной зоны Республики Башкортостан, пгт Чишмы (54º35`N; 55º26`E) в три этапа:

    Почва опытного участка — среднесуглинистый типичный чернозем средней мощности. Изучение почвенного покрова было проведено в разные годы Я.Т. Суюндуковой, И.М. Габбасовой, И.О. Чанышевым, А.Н. Хасановым. Среднее содержание гумуса в верхнем пахотном слое колеблется от 7 до 9% (по Тюрину). Реакция почвенного раствора от нейтральной до слабощелочной — 7,1–7,4. Содержание минерального азота — 30–35 мг/кг (по Кьельдалю), обменного калия (по Чирикову) и подвижного фосфора (по Чирикову) — 20,5 мг / 100 г и 10,2 мг / 100 г сухой почвы, содержание кальция (по Айдиняну) — 35 мг-экв / 100 г.

    Метеоусловия, по данным Чишминской метеостанции ФГБУ “Башкирское УГМС”, за период вегетации в годы исследования были различными. 2021 год был засушливым и жарким (ГТК = 0,65). 2022 год отличался хорошей влагообеспеченностью в первой половине лета, прохладной погодой в начале вегетации, жаркой и засушливой — во второй. Гидротермический коэффициент составил 1,3. В 2023 году вегетация гибридов и родительских форм проходила в условиях высокой равномерной по месяцам влагообеспеченности и теплой погоды (ГТК = 1,7).

    Предшественник — яровая пшеница. Посев в зависимости от метеоусловий осуществляли 26–29 мая нормой высева 0,6 млн всхожих семян на 1 га сеялкой СКС-6-10 (ФНАЦ ВИМ, Россия) с шириной междурядий 45 см. Площадь делянки — 13,5 м2, учетная — 8 м2. Делянки размещали рендомизированно, повторность — трехкратная.

    Объектом исследований были 13 наиболее скороспелых комбинаций F1 зернового сорго и их родительские формы. В схему скрещиваний включены 7 наиболее скороспелых материнских (Рось, Славянка, Премьера (Самарский ФИЦ РАН), Зернышко (ФАНЦ Юго-Востока), Огонек, Меркурий (РосНИИСК «Россорго»), Орловское (АНЦ «Донской») и 6 отцовских (Рось, Зернышко, Славянка, Огонек, Белочка (ФАНЦ Юго-Востока), Меркурий) форм зернового сорго.

    Оценки гетерозиса были проведены по следующим признакам: продолжительность периода «всходы — полная спелость», урожайность зерна с одного растения, длина метелки, выход ножки метелки из раструба верхнего листа.

    Параметры гетерозиса рассчитывали по методике Д.С. Омарова:

    Гистинный = [(F1 – РЛучш)/Рлучш] × 100%,

    Ггипотетический = [(F1 – Рср)/Рср] × 100%.

    Степень доминирования или депрессии гибрида определяли по формуле:

    Hp = (F1 – Рср)/(Рлучш – Рср)2,

    где: F1 — средний показатель признака у гибридных форм; Рлучш. — средний показатель признака лучшей родительской формы, Рср — среднее арифметическое показателя обеих родительских форм.

    Математическую обработку данных осуществляли методом дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову.

    Результаты и обсуждение

    Гетерозис по конечному продукту, то есть выходу зерна, проявляется как кумулятивный эффект гетерозиса по компонентным признакам. В настоящем исследовании детальное изучение 13 скрещиваний выявило этот факт, поскольку большинство скрещиваний показали значительный истинный и гипотетический гетерозис по урожайности зерна и его компонентным признакам, то есть длине метелки, выходу ножки метелки из раструба верхнего листа.

    Основным фактором, который влияет на распространение, рост, развитие и урожайность зернового сорго в условиях Республики Башкортостан, является тепло, поэтому скороспелость — желательный признак, который помогает выводить ранние сорта. Для оценок были отобраны только те гибриды, у которых наблюдался гетерозис на скороспелость.

    Продолжительность периода «всходы — полная спелость» в исследованиях колебалась от 73 до 81 дня у гибридов F1 и от 79 до 86 дней у родительских форм.

    Истинный гетерозис по признаку продолжительности периода «всходы — полная спелость» варьировал от 2,4 до 15,1%, а гипотетический гетерозис — от 1,2 до 11,5%. Степень доминирования колебалась от 0,7 до 4,0, то есть почти все комбинации показывали сверхдоминирование по данному признаку. Наибольшее значение истинного гетерозиса по данному признаку наблюдалось у гибридов Зернышко и Славянка (15,1%), Зернышко и Огонек (11,6%) (рис. 1). Наибольший гипотетический гетерозис установлен в тех же комбинациях, соответственно, 11,5% и 8,9%.

    Анализ урожайности зерна с одного растения показал, что изучаемые гибридные комбинации обеспечили достаточно высокий урожай (табл. 1). Диапазон варьирования данного признака у гибридов F1 составил 13,1–29,7 г, а у родительских форм — от 13,4 до 36,7 г. Оценка гибридов и родительских форм показывает, что многие из них по данному признаку превысили своего родителя, таким образом, проявив истинный гетерозис, который варьировал от 6,1% у гибрида Зернышко и Огонек до 49,5% у Премьера и Рось (табл. 2). Высокий эффект истинного гетерозиса проявили гибриды Огонек и Рось (49,0%), Меркурий и Белочка (24,4%). Наибольшие значения гипотетического гетерозиса проявились в комбинациях Огонек и Рось, Премьера и Рось (62,8% и 51,7%).

    В гибридных комбинациях степень доминирования варьировала от 0,6 до 34,0. Сверхдоминирование было отмечено у гибридов Премьера и Рось (34,0) и Огонек и Рось (6,7). Таким образом, эти гибриды показали наибольшее значение гетерозиса — как истинного, так и гипотетического, а также высокую степень доминирования.

    Размер метелки имеет существенное влияние на урожайность зерна у сорго зернового. Интервалы варьирования данного признака у гибридов F1 от 24,4 до 31,4 см, а у родительских форм от 21,9 до 27,5 см. Наибольшее значение истинного гетерозиса по длине метелки выявлено в скрещиваниях Славянка и Огонек (15,6%), Премьера и Меркурий (15,0%), а максимальный эффект гипотетического гетерозиса отмечен в комбинациях Огонек и Рось (22,2%), Славянка и Огонек (20,1%), Премьера и Меркурий (20,3%). Высокая степень фенотипического доминирования выявлена у комбинаций Славянка и Огонек (5,1), Премьера и Меркурий (4,4).

    Важное значение в селекционной работе имеет такой признак зернового сорго, как выход ножки метелки из раструба верхнего листа. Метелки, высоко поднятые над листостебельной массой, при механизированной уборке срезаются гораздо лучше, а зерно при обмолоте получается чистым от примесей и быстрее сохнет. Данный признак варьировал у гибридов F1  от 10,2 до 23,7 см, у родительских форм от 10,4 до 17,5 см.

    Истинный гетерозис по этому признаку варьировал в гибридных комбинациях от 16,4 до 55,5%. Наибольший эффект истинного гетерозиса выявлен у комбинаций Огонек и Зернышко, Рось и Огонек — 55,5% и 46,4% соответственно. Что касается гипотетического гетерозиса, то он варьировал от 11,3 до 75,1%, наибольшие значения которого отмечены в комбинациях Огонек и Зернышко; Меркурий и Огонек, Меркурий и Белочка — 75,1%, 61,2% и 60,0% соответственно. Степень доминирования варьировала среди гибридных комбинации от -2,0 до 24,6. Сверхдоминирование по этому признаку было отмечено у комбинаций Рось и Огонек (24,6), Огонек и Рось (9,0).

    Проведен анализ проявления степени доминирования по хозяйственно ценным признакам с целью получения информации о характере наследования хозяйственно ценных признаков (табл. 3).

    Значения — ∞ < Hp < -1 соответствуют гибридной депрессии; -1 < Hp < -0,5 — депрессии, обусловленной эффектами отрицательного доминирования; -0,5 < Hp < 0,5 — промежуточному наследованию, вызванному аддитивными эффектами генов; 0,5 < Hp < 1 — доминированию; 1 < Hp < ∞ — сверхдоминированию (истинный гетерозис).

    В итоге выявлено, что положительное доминирование и сверхдоминирование характерны для 7,6% и 92,3% гибридных комбинаций соответственно. Сверхдоминирование при наследовании урожайности зерна с одного растения проявилось у 92,3% гибридов. По длине метелки и выходу ножки метелки из раструба верхнего листа также преобладало наследование по типу сверхдоминирования (61,5% и 84,6% соответственно).

    Выводы

    В результате исследований выделены лучшие гибридные комбинации по продолжительности периода «всходы — полная спелость», урожайности зерна с одного растения, длины метелки и выхода ножки метелки из раструба верхнего листа: Рось и Славянка, Зернышко и Огонек, Зернышко и Славянка, Огонек и Рось, Огонек и Зернышко, Премьера и Рось, Меркурий и Белочка.

    Выявлено среднее варьирование признака «длина метелки» у родительских форм и гибридов и по признаку «выход ножки метелки из раструба верхнего листа» у родительских форм (V = 6,2–12,5%). Более высокие значения коэффициента вариации выявлены по урожайности зерна — 14,0–27,0%.

    Гетерозис по продолжительности периода «всходы — полная спелость», урожайности зерна с одного растения и выходу ножки метелки из раструба верхнего листа отмечен почти во всех комбинациях.

    Четыре гибридные комбинации по итогам испытаний характеризовались проявлением истинного и гипотетического гетерозиса по всем хозяйственно ценным признакам. Наибольший эффект гетерозиса по признакам продуктивности отмечен у гибридов Рось и Славянка, Огонек и Рось, Меркурий и Белочка, Зернышко и Славянка (2,5–49,0%). Выявлено положительное сверхдоминирование у 61,5–92,3% гибридных комбинаций по хозяйственно ценным признакам.

    Анализ степени фенотипического доминирования и гетерозиса показал высокие показатели по урожайности зерна и выходу ножки метелки из раструба верхнего листа у гибридных комбинаций, где в качестве отцовской формы был взят сорт Рось. Наибольший эффект гетерозиса по урожайности зерна наблюдался у гибридов с материнской формой Премьера (49,5%) и Огонек (49,0%). По выходу ножки метелки из раструба верхнего листа наибольший положительный эффект гетерозиса был у комбинаций с материнскими формами Рось, Огонек и Меркурий (15,6–55,5%).

    Об авторах

    Рифхат Анварович Биктимиров; кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник, заведующий лабораторией селекциии семеноводства кормовых культур

    biktimirov.rifx@yandex.ru; https://orcid.org/ 0000-0001-7800-9521

    Башкирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства — обособленное структурное подразделение Уфимского федерального исследовательского центра Российской академии наук, пр. Октября, 71, Уфа, 450054, Россия

    УДК 633 174:631.523:575.125
    DOI: 10.32634/0869-8155-2024-382-5-74-78

    Просмотров: 17
    Журнал «Аграрная наука»

    Сельское хозяйство, ветеринария, зоотехния, агрономия, агроинженерия, пищевые технологии

    ПОДПИШИТЕСЬ
    БЕСПЛАТНО
    на электронную версию журнала «Аграрная наука» и получайте ежемесячно pdf на свой e-mail.

      Нажимая на кнопку Вы соглашаетесь с политикой обработки персональных данных