Cукцессионные изменения афиллофоровых макромицетов на разных этапах ксилолиза хвойных пород
Суммарное накопление разрушенных насаждений под воздействием ветровалов (буреломов) увеличилось за 2010–2021 гг. с 3198 до 78 501 га. Участки ветровалов и буреломов становятся местами накопления патогенов, споры которых с ветром и влагой свободно проникают в зеленые насаждения городских поселений, часто представленные зрелыми, старовозрастными деревьями. Процесс ксилолиза на протяжении уже почти двух столетий изучается многими исследователями.
Консортная ассоциация сапроксильных организмов, формирующаяся на упавших стволах, объединяет бактерии, фитоплазмы, микро- и макромицеты. Ведущую роль в процессе микогенного ксилолиза занимают афиллофоровые ксилотрофные макромицеты (АФКС).Их споры различными путями проникают в глубокие слои древесины под воздействием погодных условий или перфорации сапроксильными насекомыми, где они успешно прорастают, последовательно образуя мицелий. Активное освоение АФКС, доступных для питания веществ, истощает субстрат и стимулирует грибы к образованию базидиом.
Эта особенность особенно ценна для установления стадии ксилолиза, так как описанные в действующей нормативно-правовой базе критерии данного процесса устанавливают несоразмерно укрупненные критерии разрушения древесины, что ограничивает своевременное проведение лесохозяйственных работ. Хозяйственная и экологическая важность исследований участия АФКС в ксилолизе остается актуальной для лесной фитопатологии, и, несмотря на огромное количество работ по деятельности афиллофоровых грибов, процессы развития их мицелия внутри древесины хвойных пород еще недостаточно изучены.
Цель исследования — изучить распределение и степень освоения субстрата дереворазрушающими грибами (ДРГ), в том числе ход развития мицелия в поперечном сечении ствола для ведущих АФКС, влияние факторов среды на интенсивность микогенного ксилолиза и взаимодействие между экологическими группами грибов при последовательном поселении на субстрате.
Материалы и методы исследования
Исследования проведены в Московской области в 2015–2023 гг. в зоне хвойно-широколиственных лесов, в лесопарковых насаждениях и зеленых зонах городских поселений на 157 участках, где проводили закладку 332 модельных деревьев. Их отбирали по биологическим признакам дереворазрушающих стадий в соответствии со шкалой распределения стадий ксилолиза.
На основании анализа видового разнообразия АФКС были определены в качестве объектов исследования 36 видов афиллофоровых макромицетов, имеющих наибольшее распространение при ксилолизе, из них 21 вид грибов возбудителей белой гнили, 15 видов грибов возбудителей бурой гнили.
Модельные деревья отбирали со сломом ствола в комлевой части в результате воздействия ураганных ветров. Деревья по возрасту и толщине соответствуют среднему диаметру и возрасту насаждений согласно данным таксационных описаний лесоустройства 2015 и 2020 годов.
С целью полноты выборки была применена методика замены временных рядов пространственными, то есть в данном случае это подбор объектов разной давности усыхания. На них были проведены замеры длины ствола, высоты остолопа (пня) для буреломных экземпляров, диаметра ствола и индекса состояния древесины, отмечали сохранность ветвей и коры. Контроль влажности древесины проводили с помощью поверенного гигрометра CEM DT-129 (CEM, Китай) (диапазон влажности от 6 до 99,9%, диапазон температуры — от -35 °С до +85 °С).
С каждого модельного дерева отбирали образцы на высоте 1 м, 3 м, 6 м, 12 м, 18, 24 м, где оценивали повреждения, нанесенные ДРГ. Для этого модельные деревья откряжевывали с шагом разделки ствола в соответствии с требованиями товарного сортимента по ГОСТ 9463-2016 и необходимостью оценки стадии разложения древесины по всей протяженности ствола.
Для определения доли гнили применяли формулы геометрического расчета объема усеченного конуса. Для взятия образцов со стволов с долей гнили более 90% применяли почвоотборник ручной (ботанический нож), 30 см (Россия). В связи с этим объем гнили образцов равен объему почвенного бура. С модельных деревьев были получены 1328 образцов для определения стадии и типа разложения. Величину объема ствола брали из региональных таблиц хода роста полных сосновых древостоев зоны смешанных лесов европейской части России. Расчет доли гнили ствола проводили по формуле усеченного конуса как среднее геометрическое объемов гнили модельных отрубков:
где: h — высота отрубка, см; r1 и r2 — радиусы гнили у основания и вершины конуса соответственно, см.
На образцах древесины были произведены замеры распространения гнилей относительно положения ствола на поперечном спиле. Упавшие стволы находились в горизонтальном положении, измерения проводили по восьми направлениям относительно комлевой части: верх, 1/8, правая сторона, 3/8, низ, 5/8, левая сторона, 7/8. Низом признавали сторону, обращенную к земле.
С модельных деревьев были собраны 3543 базидиомы. Образцы базидиом афиллофоровых макромицетов отбирали и гербаризировали.
Идентификацию видовой принадлежности проводили по морфологическому строению с использованием определителей.
Экспериментальные исследования АФКС на интенсивность разрушения древесины, моделирования процессов разложения и выведения базидиом проводили in vitro методом чистых культур.
Методом прямого микроскопирования исследовали интенсивность разрушения древесины АФКС с применением оптического микроскопа Nikon E200 (Nikon, Япония) (увеличение 40X-1500X) и бинокулярного стереоскопического МБС-9 (увеличение 3,3X-100Х). Номенклатура грибов приведена в соответствии с Index Fungorum.
Статистическую обработку проводили в пакете Excel (2016 г.), Statistica 8.0 (США).
Результаты и обсуждение
При изучении видового состава АФКС наибольшее значение имеет определение видового состава экологических групп, участвующих в разрушении древесины, в частности биотрофов, первичных сапротрофов или ксилотрофов, вторичных сапротрофов или сапроксилотрофов, третичных сапротрофов или сапроксилотров-гумификаторов.
При анализе видового состава АФКС в среднем на одном дереве ели поселяются 3,3 вида грибов. Всего выявлены 27 ДРГ макромицетов, из них собственно к АФКС относятся 25 видов. Два вида представляют порядок Agaricales из рода Armillaria и рода Mycena. На всех модельных деревьях были отмечены процессы интерференции. При них виды, занимающие доминантное положение, благополучно начинали плодоносить, в то время как минорные виды образовывали небольшие участки плодоношения. При выделении их в чистую культуру развитие мицелия шло полноценно.
При анализе видового состава ДРГ при ксилолизе сосны обыкновенной установлено, что среднее количество видов грибов на одном дереве совпадает с данными, полученными для ели европейской. Всего на модельных деревьях выявлены 24 ДРГ, из них собственно к АФКС относятся 22 вида. Два вида, так же как и на ели, представляют порядок Agaricales. Особенность строения ядровой древесины ограничивает доступный для расщепления энзимами субстрат, что уменьшает не только возможности поселения, но и вызывает выраженные процессы интерференции между видами.
Особенности развития мицелия внутри субстрата были прослежены на спилах с модельных деревьев ели европейской и сосны обыкновенной. В качестве объектов исследования были определены виды, имеющие высокую частоту встречаемости и формирующие плодовые тела, которые являются или многолетними, или сохраняются на протяжении нескольких сезонов.
Для ели европейской такими видами являются Fomitopsis pinicola (Sw.) P. Karst. 1881, Trichaptum abietinum (Pers. ex J.F. Gmel.) Ryvarden, Rhodofomes roseus (Alb. & Schwein.) Kotl. & Pouzar 1990, Coniophora olivacea (Fr.) P. Karst. 1882, Gloeophyllum sepiarium (Wulfen) P. Karst. 1882, для сосны обыкновенной — Trichaptum fuscoviolaceum (Ehrenb.) Ryvarden 1972, Trichaptum abietinum, Fomitopsis pinicola, Coniophora olivacea, Coniophora arida (Fr.) P. Karst. 1868, Neoantrodia serialis (Fr.) Audet 2017.
При анализе развития гнилей внутри ствола ели Fomitopsis pinicola и Trichaptum abietinum установлено, что оба гриба наиболее успешно формируют мицелий в древесине верхней части лежащего ствола, равномерно распространяясь по бокам. При этом Trichaptum abietinum стремится занять верхнюю поверхность ствола, хотя при отсутствии конкуренции с Fomitopsis pinicola на стволах на II стадии ксилолиза может занимать и всю боковую поверхность, заходя на ветви первого порядка. Если Fomitopsis pinicola проникает на всю глубину ствола, увлажняя субстрат в пределах 61,9–68,9%, то Trichaptum abietinum развивается, не проникая глубже средней зоны флоэмы, с увлажнением субстрата в пределах 37–40,6% (рис. 1).
Сапроксилотрофы имеют иной характер развития мицелия, что видно из диаграмм увлажнения субстрата. Rhodofomes roseus формирует мицелий относительно поперечного сечения ствола достаточно схожий с Fomitopsis pinicola, выбирая верхние поверхности для формирования плодовых тел, он увлажняет субстрат в пределах 57–65,5%.
Это может говорить об освоении субстрата после первичных сапротрофов. При этом в направлении нижней части ствола его мицелий продвигается медленнее из-за возможной интерференции с Coniophora olivacea. Coniophora olivacea, наоборот, предпочитает занимать менее освещенные участки, охватывая ствол снизу, в среднем увлажняя субстрат до 79,7%. Gloeophyllum sepiarium предпочитает преимущественно наиболее освещенную поверхность, в то время как Trichaptum abietinum развивается во флоэме, незначительно увлажняя субстрат в пределах 37,5–54,4% (рис. 2).
Сравнительный анализ увлажнения субстрата показал, что АФКС хронологически неравномерно, но последовательно осваивают субстрат, вступая в интерференцию между собой.
При ксилолизе сосны обыкновенной Trichaptum fuscoviolaceum иTrichaptum abietinum формируют мицелий схожим образом, как на ели. Мицелий развивается в пределах кольца флоэмы. Однолетние плодовые тела развиваются на боковых и верхней поверхностях ствола, при этом различие в увлажнении субстрата незначительное. Если в верхней части увлажнение находится в пределах 45,5–46,8% у Trichaptum fuscoviolaceum, 32,2–36,2% уTrichaptum abietinum, то в нижней части эти пределы, соответственно, 51,4–58,3% и 37,2–40,6%.
Характер увлажнения субстрата Fomitopsis pinicola при поселении на сосне иной, чем на ели. Гриб, так же как и представители родаTrichaptum, развивается во флоэме, предпочитая менее освещенную правую сторону ствола и в среднем увлажняя субстрат в 47,9%, что близко к показаниям, полученным на ели (рис. 3).
Сапроксилотрофы Coniophora olivacea и Coniophora arida предпочитают нижнюю часть ствола, что, возможно, связано как с особенностями физиологии грибов, так и с интерференцией с представителями родаTrichaptum. В отличие от обитания на ели, предельное увлажнение субстрата внизу ствола уConiophora olivacea составляет 76,0%, а у Coniophora arida — 66,7%, что значительно ниже, чем на ели.
Neoantrodia serialis близок по характеру формирования мицелия в субстрате к Fomitopsis pinicola, но предпочитает более освещенную левую сторону ствола, где увлажняет субстрат до 67,1% (рис. 4).
Проведенный сравнительный анализ увлажнения субстрата на сосне показал, что АФКС, так же как и на ели, неравномерно хронологически осваивают субстрат, при этом имеют более острую интерференцию между друг другом, но АФКС не могут проникнуть в ксилему ядра, что видно на диаграмме.
Для решения вопроса о предпочтении АФКС той или иной части ствола были проведены измерения освещенности мест образования плодовых тел. Так, при ксилолизе ели Trichaptum abietinum и Gloeophyllum sepiarium образуют плодовые тела на участках со средней освещенностью в 5128,8 ЛК и 5051,4 ЛК соответственно, что составляет 56–57% от дневного июльского максимума. В то время как Fomitopsis pinicola образует плодовые тела на участках со средней освещенностью 3079,4 ЛК, или 34% от светового максимума. К нему близок Rhodofomes roseus, образующий базидиомы на участках со средней освещенностью 2691,2 ЛК, что составляет 30% от максимума.
Coniophora olivacea может образовывать плодовые тела только в нижней части ствола, где освещенность составляет 1078,4 ЛК, что составляет только 11% от максимума. Промежуточное положение занимает Pycnoporellus fulgens (Fr.) Donk 1971, который образует базидиомы на участках со средней освещенностью в 1904,4 ЛК, что составляет 21% от максимума.
АФКС, участвующие в ксилолизе сосны, показывают большую устойчивость к освещению. Trichaptum fuscoviolaceum и Trichaptum abietinum формируют базидиомы на участках со средней освещенностью 2425 ЛК, что составляет 27% от максимума, и 4234 ЛК (или 47%) от максимума.
Fomitopsis pinicola, так же как и на ели, избегает участков с высокой освещенностью, образуя базидиомы на местах со средней освещенностью 1558 ЛК, что составляет 17% от максимума. Сапроксилотрофы предпочитают менее освещенные участки. Neoantrodia serialis плодоносит на участках со средней освещенностью 2485 ЛК, что составляет 28% от максимума. Coniophora olivacea, как и на ели, предпочитает совсем слабоосвещенные участки (737 ЛК, или 8% от максимума).
Близкий по систематическому положению Coniophora arida, наоборот, образует базидиомы на участках со средней освещенностью 3423 ЛК (38% от максимума). Fuscopostia fragilis (Fr.) B.K. Cui, L.L. Shen & Y.C. Dai 2018 способен плодоносить на участках со средней освещенностью в 6657 ЛК (74% от максимума).
На основе анализа данных о видовом разнообразии и встречаемости АФКС на модельных деревьях ели установлена нелинейная последовательность смены видов на субстрате. Так, на I стадии ксилолиза ели Fomitopsis pinicola поселяется на субстрате, находясь в конкуренции с доминирующим на нижней трети ствола Heterobasidion parviporum Niemelä & Korhonen 1998, который занимает в этой части 55% от общего объема доступного субстрата, вместе с этим на средней и верхней частях ствола он почти полностью доминирует.
На 3 м и 6 м на хорошо освещенных участках поселяется Trichaptum abietinum, занимая 75% и 29% субстрата соответственно.Это происходит из-за того, что Fomitopsis pinicola испытывает высокий стресс при нагревании на солнце.
На II стадии Fomitopsis pinicola вытесняет доминирующий ранее Heterobasidion parviporum. До 6 м он занимает 32–37% субстрата, на 12 м — 12–23%, вместе с этим на 6 м вдвое увеличивается видовое разнообразие. Происходит активное развитие как ксилотрофов, так и сапроксилотрофов. В I группе выделяется Rhodofomes roseus, который захватывает субстрат на всем протяжении от 12–23%, уступая только комлевую часть, на которой происходит интерференция между Fomitopsis pinicola и Heterobasidion parviporum.
Trichaptum abietinum наиболее активен на макушке, где занимает 29% субстрата, на нижележащих высотах он занимает верхнюю часть ствола с долей 2–11%.
В группе ксилотрофов необходимо отметить Gloeophyllum sepiarium — 8% субстрата, поселяясь на поверхности ствола, он обнаруживается на высоте 3–6 м. На этой стадии на субстрате начинают образовываться участки с поселением сапроксилотрофов, что говорит об активном изменении химической структуры древесины под действием энзимов ксилотрофов.
В группе сапроксилотрофов на уровне 6–18 м наибольшую активность показывают представители рода Coniophora: Coniophora olivacea и Coniophora arida, Skeletocutis amorpha (Fr.) Kotl. & Pouzar 1958.
Coniophora olivacea занимает 8–24% субстрата, Coniophora arida — 10–12%. Важно отметить, чтопредставители рода Coniophora вызывают бурую гниль деструктивного типа, занимая в субстрате часть ствола ближе к земле. На боковых поверхностях и в местах прикрепления ветвей первого порядка на субстрате начинает развиваться Skeletocutis amorpha (8–18% субстрата).
Среди минорных видов Pycnoporellus fulgens (4–6%) и Fuscopostia fragilis (8–13%)наиболее активны в зоне 3–12 м, что обусловлено значительными запасами питательных веществ в субстрате. На этой стадии данная зона привлекает наибольшее число видов благодаря объему субстрата и привлекательности этого участка для поселения сапроксильных насекомых.
К III стадии на большей части ствола доминантное положение занимают Fomitopsis pinicola (19,3% всего субстрата) и Rhodofomes roseus (18,3% всего субстрата), притом что на данной стадии наблюдается и очень широкое видовое разнообразие.
Вместе с тем Trichaptum abietinum уступает свои позиции по всей протяженности ствола, сокращая свое присутствие до 7–9%, в то время как Gloeophyllum sepiarium наращивает свое присутствие, особенно на участке 6–12 м (11–12%). Так же как и на I стадии, представители рода Coniophora, сохраняют свое положение на субстрате: Coniophora olivacea — 5–12%, Coniophora arida — 9–12%.
При этом необходимо отметить, что представители Coniophora конкурируют за субстрат с представителями родов Neoantrodia и Antrodia (7–12% каждый), с Skeletocutis amorpha, Fuscopostia fragilis и Pycnoporellus fulgens. Если со Skeletocutis amorpha (4–12%) интерференция незначительная из-за различия в питании, то Fuscopostia fragilis (8–13%)и Pycnoporellus fulgens (5–9%) не только конкурируют сConiophora spp., но и с Rhodofomes roseus.
На IV стадии при схожем видовом разнообразии грибов, что обусловливается глубокой трансформацией древесины под воздействием энзимов ксилотрофов и сапроксилотрофов (в частности, регистрируется по бурой сухой гнили, возникающей из-за потребления целлюлозы), можно наблюдать затухание активной жизнедеятельности из-за лимитирующего фактора субстрата.
Из группы ксилотрофов на этой стадии продолжает развитие Fomitopsis pinicola, занимающий 32,7% субстрата, причем наиболее активен в комлевой части, где его доля достигает 69%.
Более стабильное положение показывают Rhodofomes roseus (13,5% всего субстрата) и Trichaptum abietinum (9,6%). Вместе с этим Trichaptum abietinum почти не образует новых базидиом, что свидетельствует об отмирании мицелия. Представители сапроксилотрофов на этой стадии сохраняют активность. Если Coniophora olivacea присутствует на всех участках от 3–19 м, охватывая субстрат 9–33%, то Coniophora arida на этой стадии регистрируется на субстрате только на 3 м и 12 м, занимая 7% и 9% соответственно. При этом активность наблюдается и у представителей рода Neoantrodia, в котором выделяется Neoantrodia serialis, выявленный на участках 3–12 м, занимая 9–14%.
Высокую активность освоения модифицированного субстрата на участках 1–6 м показывает Pycnoporellus fulgens, занимая 8–18% субстрата. Сапроксилотрофы в ходе питания активно увлажняют субстрат, переводя его из сухой бурой гнили во влажную.
V стадия фактически является началом гумификации, когда в субстрат начинает проникать мицелий почвенных сапротрофов, при этом на освоенном субстрате остается только ограниченное число видов ДРГ. Так, выделены следующие виды: Coniophora olivacea, Pycnoporellus fulgens и Gloeophyllum sepiarium. Если два последних вида регистрируют на остатках плотной древесины ближе к поверхности ствола, то Coniophora olivacea занимает центральную часть (18,2%) всего субстрата, при этом в древесине постоянно наблюдаются сапроксилотрофы-гумификаторы — представители рода Mycena, выявленные на 63,6% субстрата (рис. 5).
Изучение ДРГ на модельных деревьях сосны обыкновенной позволило составить картину смены видов на субстрате по стадиям ксилолиза, которая отличается от ксилолиза ели. Так, на I стадии биотрофы занимают доминирующее положение только на высоте 1 м, где доминатом выступает Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. 1888, занимая 75% субстрата, при этом только один вид биотрофов — Stereum sanguinolentum (Alb. & Schwein.) Fr. 1838 (22–33% субстрата) — отмечается на остальных высотах в поверхностном слое древесины, так как является раневым паразитом, при этом ксилотрофы осваивают почти весь ствол.
Среди них доминантное положение у представителей рода Trichaptum. Trichaptum fuscoviolaceum охватывает субстрат от 6 до 18 м, занимая 38–56% субстрата. Trichaptum abietinum встречается на еще более широком участке, охватывая весь ствол (за исключением комлевой части), занимая 13–75%% субстрата. Fomitopsis pinicola, активно развивающийся на ели, зарегистрирован на участке 6 м, занимая только 25% субстрата.
На II стадии Trichaptum abietinum и Trichaptum fuscoviolaceum становятся доминантными видами, осваивая 16% и 11,7% субстрата соответственно. На этой стадии отмечают увеличение видового разнообразия в 2,5 раза.
В группе ксилотрофов высокую активность начинают проявлять представители рода Gloeophyllum. Gloeophyllum odoratum поселяется от комлевой части до 12 м, охватывая 4–19%, а Gloeophyllum sepiarium выявляется на модельных деревьях с 3 до 18 м, где его доля составляет 4–10%.
Если ксилотрофы поселяются в верхней части ствола, то сапроксилотрофы осваивают боковую и нижнюю части. Neoantrodia serialis, Antrodia sinuosa (Fr.) P. Karst. 1881, Rigidoporus crocatus (Pat.) Ryvarden 1983 охватывают 6,9% субстрата каждый, в то время как представители рода Coniophora охватывают 7,4% субстрата, в отличие от ксилолиза ели, где они являются ведущим видом.
К III стадии БТ не регистрируются на модельных деревьях, при этом активность других групп значительно возрастает, хотя и присутствует сходство с предыдущей стадией. Представители ксилотрофов показывают неменьшую активность, а вот среди сапроксилотрофов возрастают процессы конкуренции за субстрат. Особенно остро она прослеживается между представителями родов Neoantrodia (9,9% всего субстрата), Antrodia (14,2%) и Coniophora (19,1%).
Необходимо отметить сапроксилотрофы, вызывающие белую гниль Incrustoporia biguttulata (Romell) Zmitr. 2018, отмечаемую на модельных деревьях с 3 м и до макушки, занимающую 3–20% субстрата, причем наибольшую долю именно на 24 м.
Fuscopostia fragilis и Rigidoporus crocatus являются минорными видами и на этой стадии проявляют активную жизнедеятельность, занимая 7–19% субстрата на разных высотах. На последующих стадиях они не регистрируются.
На IV стадии происходит значительное обеднение видов, что связано с ограниченностью доступного субстрата из-за фенолосодержащего ядра, недоступного для разрушения энзимам АФКС-макромицетам.
Из ксилотрофов продолжают свою деятельность Trichaptum abietinum, Trichaptum fuscoviolaceum и Fomitopsis pinicola. Первые два отмечены на уровне 3–6 м и 18 м, где доля занимаемого ими субстрата составляет 11–25%.
Fomitopsis pinicola (11,5%)на этой стадии в комлевой части активно конкурирует за субстрат с Neoantrodia serialis (15,4%)и представителями рода Coniophora (23,1%),которые доминируют среди сапроксилотрофов в освоении субстрата почти на всех высотах. В отличие от ели, уже на этой стадии регистрируются сапроксилотрофы-гумификаторы рода Mycena, которые занимают 9,6% субстрата на высоте 3 м и 12 м.
На V стадии значение Mycena spp. значительно возрастает, он занимает 77,8% субстрата, что показывает начало гумификации субстрата. Из представителей других групп регистрируется сапроксилотроф Coniophora olivacea на 22,2% субстрата (рис. 6).
Рассматривая ход ксилолиза по активности экологических групп, можно заметить явные отличия между ходом процесса на ели и сосне. На I стадии поселение ксилотрофов на ели охватывает среднюю часть ствола, в то время как на сосне только комлевая часть занимается биотрофами. При этом на II–III стадиях биотрофы продолжают регистрироваться на модельных деревьях, а на сосне они развиваются не дальше II стадии.
Если на ели сапроксилотрофы, равномерно удерживая свою долю на II–IV стадиях, присутствуют на модельных деревьях выше 3 м, то при ксилолизе сосны на III стадии они охватывают большую часть субстрата на всей протяженности ствола.
К IV стадии на сосне отмечают поселение сапроксилотрофов-гумификаторов, что не происходит на стволах ели. Интересно, что на V стадии ксилолиза на ели еще продолжают сохраняться участки с поселением ксилотрофов на уровне 6 м, в то время как на сосне уже почти полностью властвуют сапроксилотрофы-гумификаторы (рис. 7).
Для выявления зависимостей поселения и возможной последовательности образования плодовых тел был проведен корреляционный анализ доли гнили, занимаемой АФКС, как внешнего признака интенсивности развития мицелия в субстрате и образования плодовых тел.
Корреляционный анализ доли гнили на ели выявил наличие связей как внутри отдельных групп, так и между группами. Внутри группы биотрофов были отмечены связи между поселением на субстрате: Heterobasidion parviporum и Stereum sanguinolentum (r = 0,72, р £ 0,05), Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat. 1900 (r = 0,99, р £ 0,05), Trichaptum abietinum (r = 0,8, р £ 0,05).
Между биотрофами и ксилотрофами выявлены связи: Stereum sanguinolentum и Phaeolus schweinitzii (r = 0,7, р £ 0,05), Fomitopsis pinicola (r = 0,86, р £ 0,05), между Phaeolus schweinitzii и Trichaptum abietinum (r = 0,72, р £ 0,05).
При анализе отношений представителей ксилотрофов с другими АФКС было выявлено наличие зависимости поселения с сапроксилотрофами у Rhodofomes roseus и Gloeophyllum sepiarium. Rhodofomes roseus имеет связь почти со всеми видами в группе: Coniophora arida (r = 0,97, р £ 0,05), Neoantrodia serialis (r = 0,83, р £ 0,05), Skeletocutis amorpha (r = 0,79, р £ 0,05), Antrodia sinuosa (r = 0,82, р £ 0,05), Fuscopostia fragilis (r = 0,76, р £ 0,05).
Среди сапроксилотрофов-гумификаторов наиболее широкую корреляцию с другими видами показал Coniophora arida с Neoantrodia serialis (r = 0,79, р £ 0,05), Skeletocutis amorpha (r = 0,83, р £ 0,05), Antrodia sinuosa (r = 0,76, р £ 0,05), Fuscopostia fragilis (r = 0,78, р £ 0,05).
Корреляционный анализ доли гнили на сосне выявил наличие схожей картины с данными, полученными для ели. В группе биотрофов обнаружена взаимная корреляция между Phaeolus schweinitzii и Heterobasidion annosum (r = 0,99, р £ 0,05), Stereum sanguinolentum (r = 0,67, р £ 0,05), которую наблюдали и на ели.
Среди ксилотрофов широкие корреляционные связи выявлены у Trichaptum abietinum и представителей рода Gloeophyllum. Так, Trichaptum abietinum коррелирует с Trichaptum fuscoviolaceum (r = 0,85, р £ 0,05), Fomitopsis pinicola (r = 0,76, р £ 0,05), Neoantrodia serialis (r = 0,74, р £ 0,05), Coniophora arida (r = 0,72, р £ 0,05), Antrodia sinuosa (r = 0,7, р £ 0,05). Gloeophyllum odoratum (Wulfen) Imazeki 1943 — с Gloeophyllum sepiarium (r = 0,98, р £ 0,05), Incrustoporia biguttulata (r = 0,87, р £ 0,05), Fuscopostia fragilis (r = 0,8, р £ 0,05), Antrodia sinuosa (r = 0,87, р £ 0,05), Rigidoporus crocatus (r = 0,97, р £ 0,05), Antrodia xantha (Fr.) Ryvarden 1973 (r = 0,72, р £ 0,05).
Gloeophyllum sepiarium показывает зависимость с последующим поселением сапроксилотрофов (r = 0,7–0,91, р £ 0,05). Fomitopsis pinicola показывает большее разнообразие связей, чем на ели, с Neoantrodia serialis (r = 0,95, р £ 0,05) и Coniophora arida (r = 0,94, р £ 0,05).
В группе сапроксилотрофов все виды показывают корреляционные связи между друг другом (r = 0,7–0,99, р £ 0,05).
На основе данных, полученных в результате наблюдений и корреляционного анализа, можно составить последовательность развития ДРГ (табл. 1).
Выводы
При использовании АФКС в качестве индикаторов стадии ксилолиза хвойных пород необходимо учитывать, что развитие мицелия зависит от особенностей строения древесины.
Ход развития мицелия в поперечном сечении ствола сопряжен как с действием внешних факторов среды, так и процессов интерференции между видами, вместе с этим большое значение при полевой идентификации имеют частота образования базидиом и их возраст.
Грибы, имеющие многолетние плодовые тела, лучше подходят для индикации, при этом базидиомицеты, имеющие однолетние плодовые тела, могут выступать в качестве индикаторов стадий только с июля по ноябрь, когда плодоношение заметно.
Отдельно надо отметить ксилотрофы, образующие зимующие плодовые тела, которые сохраняются на стволе в течение 2–3 сезонов, развивая новые плодовые тела по краю колонии.
Об авторах
Святослав Эдуардович Некляев; заведующий лабораторией диагоностики вредных организмов, магистр лесного дела
slava9167748107@yandex.ru; https://orcid.org/0000-0002-4050-3564
Галина Евгеньевна Ларина; заведующая лабораторией экспериментальных методов исследований, доктор биологических наук, профессор
galina.larina@mail.ru; https://orcid.org/0000-0002-3248-1991
Лидия Георгиевна Серая; заведующая отделом патологии декоративных и садовых культур, кандидат биологических наук
lgseraya@gmail.com; https://orcid.org/0000-0003-4029-0359
Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии, ул. Институт, вл. 5, раб. пос. Большие Вязёмы, Одинцовский р-н, Московская обл., 143050, Россия
УДК 632.4.01/.08
DOI: 10.32634/0869-8155-2024-387-10-145-153
