Влияние комплекса природно-климатических факторов на адаптивные реакции гибридных комбинаций сахарной свеклы

Среди глобальных экологических проблем в последние годы упоминают не только засуху, но и избыточное увлажнение и значительные температурные колебания. Важнейшим условием произрастания видов растений в неблагоприятных условиях внешней среды является их устойчивость к действию абиотических и биотических стрессоров, достигаемая за счет механизмов избежания и толерантности.
Селекцию по признаку устойчивости к неблагоприятным факторам среды проводили у зерновых, плодовых и овощных культур. Было замечено, что в структуре адаптивного потенциала культурных растений наиболее сходными оказываются реакции экологической устойчивости, а признаки продуктивности (урожайность и др.) специфичны. Однако отмечалось, что урожайность растения и его толерантность к неблагоприятным факторам характеризуются отрицательной генетической корреляцией, поскольку к их созданию привлекаются одни и те же метаболиты, но перераспределенные по разным направлениям.
Отбор по признакам продуктивности и стабильности на различных этапах селекционного процесса основан на оценке общей и специфической адаптивной способности генотипов и их экологической стабильности. Например, проведенное исследование озимой пшеницы, тритикале и ржи по изменчивости количественных признаков в условиях окружающей среды Северного Зауралья (Россия) в течение 2019–2020 и 2020–2021 годов показало улучшенные урожаи первой даже при неблагоприятных экологических условиях. С другой стороны, в те же годы (2019–2020 гг.) в Пакистане были произведены эксперименты, выделены редкие генотипы пшеницы, продемонстрировавшие лучшие результаты по урожайности и связанным с ней признакам (урожайность основного колоса, зерна с колоса и масса 1000 зерен) и рекомендованы в качестве засухоустойчивых.
Одной из важнейших культур является сахарная свекла (Beta vulgaris L.), селекции которой в мировой практике (и в Центральном Черноземье, в частности) уделяют особое внимание.
Топкросс — метод скрещивания, применяемый для определения общей (ОКС) или специфической (СКС) комбинационной способности инцухт-линий или сортов в селекции на гетерозис, в котором изучаемые линии либо сорта скрещивают с тестером или анализатором.
При определении СКС методом топкросса в качестве тестеров используют инбредные линии или простые гибриды с известной генетической основой. Однако в результате использования линии в качестве тестера можно определить ОКС, выделить линии с высокой СКС, а также за одно тестирование получить перспективные гибриды с высоким уровнем гетерозиса и продуктивности, повысив этим результативность селекционной работы.
Например, анализ скрещиваний линии × тестер проявил себя как эффективный метод оценки общей и специфической комбинационной способности кунжута (Sesamum indicum L.) по признакам дробления, урожайности и качества масла, для отбора толерантных и чувствительных образцов.
По мнению В.В. Волгина, для оценки ОКС лучшими тестерами являются мужскостерильные (МС) раздельноплодные формы сахарной свеклы. Дикие виды являются источником не только признаков, совершенствующих адаптивность к биотическим и абиотическим факторам среды, но и таких, которые принципиально изменяют жизненно важные системы развития и формирования растений, влияют на продуктивные и качественные показатели, вследствие чего возможно изменение селекционных технологий. Примером служит линия МС-2113, полученная от скрещивания культурной свеклы с дикой формой, пыльца которой была подвергнута гамма-облучению. Являясь инбредной, эта линия вполне удовлетворяет требованию, предъявляемому к тестерам, используемым в методе топкросс. В более ранних исследованиях МС-2113 проявляла высокую комбинационную способность.
Цель исследования — оценка адаптивных реакций гибридных комбинаций сахарной свеклы на контрастные погодные условия по признакам продуктивности.
Материалы и методы исследования
Исследования проводили в 2014–2018 гг. в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свеклы и сахара им. А.Л. Мазлумова», который находится на территории Центрального Черноземья.
Сроки посевов семян сахарной свеклы на селекционном поле в годы проведения исследований были стандартными: конец апреля — начало мая. Посев осуществляли свекловичной сеялкой ССТ-12А («Белинсксельмаш», Россия). Размер селекционной делянки составлял 54 м2. Сроки уборки — октябрь.
Полевые опыты были заложены согласно методике Б.А. Доспехова. Применены приемы агротехники и внесения удобрений согласно рекомендациям А.Л. Мазлумова.
Адаптивные реакции растений зависят от сочетания температуры и влажности. В качестве меры засухи широко используется гидротермический коэффициент (ГТК) Г.Т. Селянинова, характеризующий соотношение тепла и влаги. Интенсивность засухи определяли по ГТК и классификации засух Е.А. Черенковой, А.Н. Золотокрылина в Центральном Черноземье на основе данных ФГБНУ «ВНИИСС им. А.Л. Мазлумова» (табл. 1).

Использовали мужскостерильную форму сахарной свеклы (селекции ВНИИСС им. А.Л. Мазлумова) в качестве тестера и скрещивали ее с фертильными диплоидными сростноплодными опылителями (той же селекции). У полученных гибридов оценивали признаки продуктивности: урожайность, сахаристость и сбор сахара. Стандартом служил иностранный гибрид Баккара (оригинатор Mezon Florimond Desprez, Франция).
Оценку урожайности и сахаристости линий сахарной свеклы проводили путем взятия средней пробы с делянки согласно ГОСТ 33884-2016. Содержание сахара в корнеплодах определяли методом холодного водного дигерирования по Инструкции. Анализ корнеплодов для определения массы корнеплода и сахаристости проводили на автоматизированной линии Venema (Venema Automation b. v., Нидерланды).
Результаты и обсуждение
В разных природно-климатических условиях одна и та же гибридная комбинация сахарной свеклы может иметь различные признаки продуктивности (урожайность, сахаристость). В 2014 году отмечались засушливые погодные условия (табл. 1), но анализируемые линии сахарной свеклы показали превышение стандарта по урожайности, следовательно, по сбору сахара, что может указывать на их засухоустойчивость (табл. 2). Это справедливо в отношении и раздельноплодных и сростноплодных форм, хотя повышенным содержанием сахара отличались только сростноплодные опылители. Особенно следует выделить МС Перла и О-тип Перла, которые показали увеличение урожайности на 23–28% по сравнению со стандартом (табл. 2).

В опубликованных исследованиях ранее обсуждались особенности выращивания гибридов сахарной свеклы в условиях засухи, разработаны агротехнические приемы для почвозащитных функций и влагосберегающие технологии. Были отмечены критичные периоды развития и формирования урожая свекловичных растений в зоне неустойчивого увлажнения, когда экстремальное действие факторов вызывает гибель молодых растений в ранний период развития, а также позднее при сочетании нескольких стресс-факторов, в частности под воздействием высокой температуры и при недостатке влаги, возрастает вредоносность насекомых. Необходимость анализа климата в предшествующий исследованиям период в зоне культивирования была показана и на декоративных растениях.
В 2016 году зафиксировано удовлетворительное годовое увлажнение с недостатком влаги в летние месяцы (табл. 1). В 2017 году летний период был прямо противоположен таковому в 2016-м, а также жаркому и засушливому в 2014-м. Типично летние температуры установились только к концу июля. Май, июль, август и особенно октябрь характеризовались избыточным увлажнением, годовой ГТК = 2,5 (табл. 1).
Избыток влаги снижает сахаристость свеклы, следовательно, и сбор сахара. Адаптивной реакцией на избыточное увлажнение является не только снижение концентрации сахаров в клетках паренхимы корнеплода, но и увеличение содержания сопутствующих веществ, зольных элементов (несахаров) — альфа-аминного азота, калия, натрия, которые снижают технологические качества корнеплодов и увеличивают потери сахара.
В 2018 году, наоборот, годовой ГТК составил 0,8 (засушливый), а температуры были сходны с таковыми в 2017-м. Критичными месяцами стали май, июнь и август, а июль и сентябрь — слабо засушливыми (табл. 1).
Недостаточное увлажнение не приводит к высокой продуктивности, значительно уменьшая урожайность на 7,7 т/га в стандарте и на 6–12 т/га в гибридных комбинациях в 2018 г. по сравнению с 2017-м. Содержание сахара в корнеплодах, наоборот, увеличилось (на 0,3–0,5%) в 2018 г., хотя сбор сахара был выше (на 1–1,8 т/га) в 2017 г. за счет повышенной урожайности. Однако комбинации МС 2113 х ОП 15465, МС 2113 х ОП 15676 показали повышенную урожайность и сбор сахара, превышающий стандарт на 40–56% (табл. 3).

В итоге гибридные комбинации в 2017–2018 гг. отмечены высокой продуктивностью, учитывая противоположные условия увлажнения в год формирования семян (в 2017-м) и при выращивании из них корнеплодов (в 2018-м).
Результаты данных исследований согласовываются с работами В.В. Волгина, Г.Я. Кривошеева, Н.А.Шевченко, А.С. Игнатьева о возможности использования гомозиготных инбредных линий в качестве материнской тест-формы или тестера к опылителям. Было замечено, что специфика проявления признаков продуктивности определяется наследственными особенностями родительских линий и совокупностью их взаимодействия с факторами окружающей среды.
Согласно исследованиям Н.А. Базилевской и А.М. Мауринь, засухоустойчивость, жароустойчивость, морозостойкость и зимостойкость обусловлены повышением вязкости цитоплазмы, то есть увеличением концентрации в ней определенных веществ, в том числе углеводов. Это общие адаптивные реакции, характерные для растений, в том числе для паренхимных клеток корнеплода сахарной свеклы, в которых происходит сахаронакопление, а содержание сахара особенно увеличивается в засушливых условиях, что отмечено другими авторами.
Таким образом, у растений развивается устойчивость к нескольким неблагоприятным факторам окружающей среды и подтверждается выдвинутая ранее гипотеза о «параллелизме стойкостей» Д.Н. Насонова и В.Я. Александрова. В рамках этой концепции можно объяснить высокую засухоустойчивость некоторых линий и гибридов более высоким содержанием сахара в корнеплодах.
Анализируя одинаковые гибридные комбинации по годам, можно выделить экологически пластичный сростноплодный опылитель 15676 урожайно-сахаристого направления, который проявлял высокую комбинационную способность с МС-формой (тестером) по признакам урожайности и сахаристости, а также опылитель 15465 урожайного направления, который особенно отзывчив на благоприятные погодные условия. Например, в 2017 г. (табл. 1) он проявил повышенную урожайность в гибридных комбинациях. Гибриды, полученные с использованием перечисленных опылителей, имели высокую урожайность и сбор сахара в контрастных погодных условиях — в засушливые годы и при избыточном увлажнении (табл. 3). При этом опылитель 15676 показал повышенную урожайность и в засушливом 2018 г.
Следует отметить сростноплодный опылитель 15202 с высокой комбинационной способностью и МС Перла сахаристого направления и признаком засухоустойчивости. Инбредные линии возможно использовать в качестве тестеров к сростноплодным опылителям.
Выводы
Выделены сростноплодные опылители, проявляющие высокую комбинационную способность с МС-формой (тестером) по признакам урожайности и сахаристости, в частности экологически пластичный 15676 урожайно-сахаристого направления и опылитель 15465 урожайного направления.
Отмечены снижение содержания сахара в корнеплодах в годы с избыточным увлажнением и его повышение (на 0,3–0,5%) в засушливые годы. Урожайность сахарной свеклы, наоборот, увеличивалась с возрастанием ГТК на 7,7 т/га в стандарте и на 6–12 т/га в гибридных комбинациях, сбор сахара — на 1–1,8 т/га.
Гибриды, полученные с использованием перечисленных опылителей, имели высокую урожайность и сбор сахара в контрастных погодных условиях — в засушливые годы и при избыточном увлажнении, превышающие стандарт по сбору сахара на 40–56%.
Об авторах
Татьяна Валентиновна Вострикова; кандидат биологических наук, научный сотрудник
tanyavostric@rambler.ru; http://orcid.org/0000-0002-0951-0942
Михаил Алексеевич Богомолов; доктор сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник
bogomolov47@bk.ru; http://orcid.org/0000-0001-6131-8109
Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свеклы и сахара им. А.Л. Мазлумова, пос. ВНИИСС, 86, Рамонский р-н, Воронежская обл., 396030, Россия
УДК 633.63 : 631.8
DOI: 10.32634/0869-8155-2024-388-11-87-91