Ширина листа — маркерный признак высокой урожайности зеленой массы сорго сахарного
Сорго — это С4 культура с высокой кормовой продуктивностью, способностью отрастать и адаптивностью в засушливом климате. В условиях повышения засушливости климата в летний период селекция С4 культур, устойчиво осуществляющих фотосинтез при значительных повышениях температур, с более высокой эффективностью использования влаги и потенциальной урожайностью, становится актуальной. Листья у таких растений характеризуются особым анатомическим строением кранц-типа и наличием крупных агранальных и мелких гранальных хлоропластов. Это в свою очередь позволяет предотвращать потери углекислого газа, снижать фотодыхание, особенно в условиях повышенной температуры и засухи. Размер листьев является важным фактором, определяющим главным образом развитие площади листовой поверхности, влияя через нее на фотосинтез, транспирацию и в конечном счете на продуктивность растений. Установлено, что размер листа тесно связан с плотностью жилок. В засушливых условиях узколистные растения из-за меньшей листовой поверхности легче переносят жару и имеют преимущества в эффективности использования воды.
Для кормовых культур лист играет большую роль, чем у зерновых, так как он непосредственно составляет значительную долю выращиваемой продукции. Однако урожайность любой культуры имеет сложный характер, обусловленный взаимосвязями различных компонентов. Знание корреляционных зависимостей необходимо для исследователей-селекционеров при составлении программ работы.
Согласно исследованиям Hernández и др. (2018 г.), урожайность сорго сахарного определяется главным образом высотой растений, по данным Kanbar и др. (2019 г.) — продолжительностью периода до цветения, а по Vendruscolo и др. (2016 г.) — размерами и количеством листьев.
Однако фенотипические признаки являются реакцией на воздействие не только генетических факторов, но и факторов внешней среды. Поэтому результаты корреляционного анализа могут быть использованы, только если получены в похожих условиях.
Цель работы — на основе корреляционно-регрессионного анализа выявить основные признаки, оказывающие влияние на урожайность зеленой массы сорго сахарного.
Материалы и методы исследования
Исследования проводились в г. Зернограде Ростовской области (ФГБНУ «АНЦ “Донской”») в 2021–2023 гг.
Объект исследований — коллекционные образцы (200 шт.) сорго сахарного, представленные генотипами различного эколого-географического происхождения (ФИЦ ВИГРР им. Н.И. Вавилова), а также сортами, созданными в различных научных учреждениях России, в том числе «АНЦ “Донской”».
Почвенный покров опытного участка представлен обыкновенным карбонатным черноземом: содержание гумуса — 3,2%, фосфора — 18,5–20,0 мг/кг, калия — 342–360 мг/кг почвы.
Метеорологические условия, по наблюдениям авторов, в 2021–2023 гг. были контрастны. ГТК за май — сентябрь в 2021 г. составил 0,82, в 2022-м — 0,52, в 2021-м — 0,81, что говорит о средней засушливости (2022 г.) и недостаточной увлажненности в 2021 и 2023 гг. При этом следует отметить, что, несмотря на равные значения ГТК в 2021 и 2023 гг., условия резко различались. Так, в 2021 г. сумма осадков за вегетационный период сорго составила 273,1 мм, из которых 38%, или 103,9 мм, выпали в июне, 18,7%, или 51,1 мм, — в августе, что выше среднемноголетней нормы на 45,7%, или на 32,6 мм, и на 13,0%, или 45,2 мм. В остальные месяцы недобор осадков составил 33–35%. В 2023 году сумма осадков составила 254,8 мм, из которых на май приходится 43,3%, или 110,4 мм. В остальные месяцы количество осадков было ниже среднемноголетней нормы на 10–48%.
Условия 2021 и 2023 гг. способствовали развитию хорошей корневой системы, листостебельной массы, высокому урожаю зеленой массы. Условия 2022 г., наоборот, были крайне неблагоприятны для роста и развития сорго. Сумма осадков 234,6 мм ниже на 8,7%, или на 23,2 мм, но во все месяцы вегетации наблюдался недобор осадков. Большая часть выпала в июне в виде ливневых дождей (55,8 мм) за 3–4 дня. Кроме того, в 2022 г. наблюдались наибольшие значения средней температуры воздуха в июне, июле и августе (23,1–26,6 °С), что выше нормы на 0,7–4,7 °С. В таких засушливых условиях растения сорго не смогли проявить потенциальную урожайность.
В качестве стандарта использовался сорт сорго сахарного Зерноградский янтарь. Уборка зеленой массы сорго сахарного проводилась в фазе молочно-восковой спелости зерна. Для анализа использовали самый большой лист 5 растений каждого образца, так как он наиболее тесно коррелирует с общей площадью листа у растений. У сорго и кукурузы это 3-й лист ниже флагового.
Площадь листа определяли по формуле:
S = L*(2h1 + 2h2 + 3h3)/8,
где L — длина листа, h1 — ширина листа у его края, h2 — ширина середины листа, h3 — ширина листа у основания.
Опыты проводили в соответствии c Методикой государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1989 г.). Обработка почвы и уход за посевами проводились в соответствии с «Рекомендациями по возделыванию сорго сахарного» (2018 г.).
Статистический анализ полученных данных проведен по Б.А. Доспехову (2014 г.) с использованием компьютерных программ Excel (США) и Statistiсa 10 (США).
Результаты и обсуждение
В ходе корреляционного анализа установлено, что урожайность зеленой массы на силос у образцов коллекции сорго сахарного зависит главным образом от ширины (r = 0,52 ± 0,06) и площади листа (r = 0,50 ± 0,06). С признаками «высота растений», «количество листьев», «диаметр стебля» связь оказалась слабее и составила 0,35–0,40±0,06.
Площадь листовой поверхности у образцов коллекции варьировала от 96 до 450 см2. Наибольшие значения площади листовой поверхности (354–450 см2) отмечены у образцов Saccaline, Сахарное чернопленчатое, Sweet Oxley Amber, Северное 44/1691, К-1798/1, К-3842/3, Волжское 51/1, К-1383, Зерноградское 1 УК, К-3054/1, К-4575.
Вся коллекция сорго сахарного была распределена по площади листовой поверхности по отношению к стандарту (274 см2, s = 59). При анализе графика распределения образцов коллекции сорго сахарного установлено, что значительно превысили стандарт (более чем на 59 см2) по данному показателю 26 образцов, или 13% коллекции (рис. 1).
Среднегрупповая урожайность зеленой массы на силос в данной группе образцов выше, чем у стандарта, на 7–11 т/га. Кроме того, из графика распределения видно, что при повышении площади листовой поверхности от 96 до 450 см2 урожайность зеленой массы на силос увеличивается с 15 до 46 т/га. Следует отметить, что повышение продуктивности происходит неравномерно. При увеличении площади листа с 96 до 214 см среднегрупповое значение урожайности возрастает на 20%, а затем наблюдается более медленное повышение урожайности (на 7–11%).
Корреляционный анализ подтверждает данную связь — r = 0,50 ± 0,06. Прослеживается рост урожайности зеленой массы на 0,08 т/га при увеличении площади листа на 1 см2 (рис. 2). Эти данные согласуются с данными О.П. Кибальник и др., U.L. Arunah и др., согласно которым площадь листа вносит наибольший вклад в урожайность, чем другие параметры.
Ширина листа у образцов коллекции варьировала в пределах 3,5–9,7 см, причем почти половина коллекции представлена образцами со средней шириной листа (49%), вторая половина — с узкой (49%). Широколистных форм (более 10 см) не выявлено (рис. 3).
В среднем по коллекции при увеличении ширины листа с 3 до 10 см урожайность зеленой массы возрастает с 18 до 48 т/га, причем значительное превышение по урожайности над стандартом отмечено у форм со средней шириной листа — на 6–13 т/га. Согласно корреляционно-регрессионному анализу увеличение ширины листа на 1 см сопровождается ростом урожайности на 4,8 т/га при r = 0,52 (рис. 4). О значительном влиянии ширины листа на продуктивность растений указывалось в работах M. Kaplan и др., A.Kanbar и др.
В ходе изучения коллекции выделены образцы с наибольшими значениями ширины и площади листовой поверхности (табл.1). Все они относятся к среднеспелой группе созревания (100–120 дней), высокорослые и очень высокорослые (195–260 см), хорошо облиственные (более 9 листьев). Урожайность зеленой массы на силос у них значительно превышает стандарт Зерноградский янтарь (48–55 т/га).
Ранее было выявлено, что широкие листья доминируют над узкими, что делает эти образцы еще более ценными, так как гибриды, полученные с их участием, будут отличаться по урожайности, поэтому выделенные образцы рекомендуются к использованию в гибридизации с раннеспелыми формами как источники высокой площади листовой поверхности и широколистности.
Выводы
В ходе исследований установлено, что при повышении площади листовой поверхности и ширины листовой поверхности 3-го листа у сорго сахарного наблюдается рост урожайности зеленой массы на силос (r = 0,50 ± 0,06 и r = 0,52 ± 0,06).
Выделены образцы с наибольшими значениями ширины и площади листовой поверхности: Зерноградское 1 УК, Волжское 51/1, Sweet Oxley Amber, К-1798/1, К-3054/1, К-4575, Зерноградское 1/1332. Они рекомендуются к использованию в гибридизации с раннеспелыми формами как источники высокой площади листовой поверхности и широколистности.
Низкая изменчивость, относительная простота измерения и высокая наследственность признака «ширина листа» делают его удобным в селекционных программах для использования в качестве маркерного признака высокой урожайности зеленой массы.
Об авторах
Наталья Александровна Ковтунова; ведущий научный сотрудник, кандидат сельскохозяйственных наук
n-beseda@mail.ru; https://orcid.org/0000-0003-0409-5855
Владимир Викторович Ковтунов; ведущий научный сотрудник, кандидат сельскохозяйственных наук
kowtunow85@mail.ru; https://orcid.org/0000-0002-7510-7705
Александр Егорович Романюкин; старший научный сотрудник, кандидат сельскохозяйственных наук
sorgo.vniizk@mail.ru; https://orcid.org/0000-0003-4349-8489
Аграрный научный центр «Донской», Научный городок, 3, Зерноград, 347740, Россия
УДК 633.174/1+631.559
DOI: 10.32634/0869-8155-2024-384-7-125-129
Сельское хозяйство, ветеринария, зоотехния, агрономия, агроинженерия, пищевые технологии
