Перспективные гены-кандидаты, ассоциированные с продуктивностью молочных коз
Козоводство является одной из крупных отраслей сельского хозяйства, которая обеспечивает население молоком, мясом, шерстью, пухом и шкурами. Козы (Capra hircus) были одомашнены еще в эпоху позднего неолита, примерно 10,5 тыс. лет назад, и с тех пор ведется активная селекционная работа по улучшению их хозяйственно полезных качеств. К основным преимуществам коз можно отнести хорошую адаптационную пластичность к природно-климатическим условиям среды, неприхотливость при содержании, высокую резистентность к заболеваниям, что способствует их разведению в регионах со скудной кормовой базой и разными схемами ведения хозяйства.
Одним из важных продуктов, получаемых от коз, является молоко, которое высоко ценили во все времена. В первую очередь это объясняется его схожестью по составу с женским грудным молоком, богатым витаминным составом, а также лучшей перевариваемостью протеинов и меньшей аллергенностью в сравнении с коровьим.
В последние десятилетия наблюдается рост интереса к молочному козоводству как к эффективному и устойчивому источнику получения молочной продукции. Вместе с тем, по данным официальной статистики, численность коз в России сокращается: с 1748,2 тыс. голов на начало 2023 года до 1632,0 тыс. на начало 2024-го, что соответствует снижению на 6,6%. В сельскохозяйственных организациях содержатся 129,4 тыс. коз, из которых 49,3 тыс., или около 38%, относятся к специализированным молочным породам: зааненской, альпийской, тоггенбургской, нубийской и мурсиано-гранадской.
Сокращение поголовья при одновременном росте спроса на козье молоко и продукты его переработки указывает на необходимость повышения продуктивности и эффективности разведения животных. Одним из наиболее перспективных инструментов решения этой задачи является геномная селекция, основанная на выявлении и использовании генетических маркеров, связанных с молочной продуктивностью. Выработка молока и его компонентов во многом зависит от генетических механизмов наследования, а также от работы генов, на экспрессию которых может оказывать влияние взаимодействие животного с окружающей средой. При использовании современных методов селекции становится возможным улучшение природного потенциала молочных коз, что позволяет не только увеличить объемы производства, но и сбалансированно преобразовать качество молока, которое важно как с точки зрения питательной ценности, так и в контексте технологических характеристик.
Понимание генетических факторов, влияющих на количественные и качественные характеристики молока, является ключевым шагом к созданию более продуктивных популяций коз молочного направления, что в конечном счете способствует укреплению продовольственной безопасности и повышению качества жизни населения.
В настоящей статье представлены современные данные о поиске новых генов-кандидатов, ассоциированных с экономически значимыми признаками у коз молочных пород.
Материалы и методы исследования
В качестве материала исследования были использованы научные публикации отечественных и зарубежных авторов за 2017–2025 годы, затрагивающие тему данной работы. Поиск публикаций осуществляли при помощи научных электронных библиотек и баз данных eLIBRARY.RU, ScienceDirect, PubMed, Scopus, WOS и ResearchGate, применяли теоретические методы исследования (анализ, классификацию и обобщение).
Результаты и обсуждение
В последние десятилетия генетические маркеры всё шире используют в козоводстве для ускорения селекции высокопродуктивных животных. Особый интерес представляют гены-кандидаты, полиморфизмы которых связаны с важнейшими хозяйственными признаками — удоем, составом и качеством молока, а также длительностью лактации. Большую часть работ проводили на животных зааненской породы, так как они являются наиболее многочисленными и разводятся во многих странах для получения козьего молока. Кроме того, исследования охватывали и другие породы, включая чешскую, альпийскую, новозеландскую, тоггенбургскую, нубийскую, карачаевскую и китайские породы коз.
Зааненская порода является наиболее распространенной во всём мире благодаря своей неприхотливости в содержании, высокой удойности и питательности молока. В связи с этим именно на ее примере чаще всего проводят исследования, посвященные изучению влияния генетических полиморфизмов на показатели молочной продуктивности коз.
В совместной научной работе китайских и иранских авторов приводятся результаты исследования, выполненного на козах зааненской породы с целью выявления новых генов-кандидатов, влияющих на морфологические параметры вымени. Известно, что форма и размер вымени напрямую влияют на пригодность животных к машинному доению и на количество удоя.
Полученные данные X. Yao et al. (2025) свидетельствуют о значимом влиянии генов GJB5 (gap junction protein beta 5), PKN2 (protein kinase N2), KTN1 (kinectin 1) и NAV3 (neuron navigator 3) на форму вымени. Была определена наиболее достоверная связь SNP rs637762786 (G/A) с показателями ширины и глубины вымени. Данный полиморфизм выявлен на хромосоме 3 в межгенной области гена GJB5 и находится в положении 9872130 п. н. Два потенциальных гена-кандидата PKN2 и NAV3, работа которых может оказывать влияние на расстояние между сосками, расположены на хромосомах 3 и 5. В то же время полиморфизмы в генах PKN2 и KTN1 показали достоверную связь с шириной вымени.
В исследованиях E. Talouarn et al. (2020) была обнаружена ассоциативная связь между объемом надоев и однонуклеотидными заменами в генах SCIMP (SLP adaptor and CSK interacting membrane protein) и ZNF232 (zinc finger protein 232) у зааненских коз. Авторы утверждают, что полученные данные могут только предположительно указывать на взаимосвязь между вышеописанными генами и молочной продуктивностью коз, но при этом известно, что гены SCIMP и ZNF232 участвуют в метаболизме липидов. Это дает основание для их дальнейшего изучения.
Исследования канадских и швейцарских авторов, проведенные на козах зааненской и альпийской пород, указывают на достоверное влияние полиморфизмов в генах из группы zinc finger protein на молочную продуктивность. Конкретно в рамках данного исследования это SNP в генах ZNF16 (zinc finger protein 16), ZNF34 (zinc finger protein 34) и ZNF250 (zinc finger protein 250) с локализацией на 14-й хромосоме в положениях 81658383 п. н., 80928058 п. н. и 80964881 п. н. Кроме того, в работе описано влияние гена DGAT1 (diacylglycerol O-acyltransferase 1) на содержание жира в молоке в период первой лактации.
О значимости гена DGAT1 в селекции молочных коз утверждается и в более ранней работе — у коллектива P. Martin et al. (2017), где были обнаружены 2 экзонические мутации — R251L(G/T) и R396W(C/T), которые приводят к заменам в аминокислотной последовательности белка. Животные — носители данных мутаций — имели более низкие показатели жира в молоке, в отличие от коз с диким типом аллеля.
В другом исследовании, проведенном на козах зааненской, альпийской пород и их помесях, авторами Ferreira L. et al. (2020) было изучено влияние полиморфизмов генов UCP2 (uncoupling protein 2) и PPARG (peroxisome proliferator-activated receptor gamma) на молочную продуктивность. Ген UCP2, расположенный на 15-й хромосоме,играет важную роль в регуляции энергетического метаболизма клеток,. Обнаруженный в нем SNP, локализованный в положении 29614171 п. н. (G/A), был ассоциирован с изменением белка, жира и сухого вещества в молоке. Так, животные — носители GG-генотипа имели более высокие вышеуказанные показатели в сравнении с другими генотипами. Второй исследуемый полиморфизм гена UCP2 локализовался в положении 29615319 п. н. (G/A). Животные — носители GG-генотипа имели достоверно большие значения белка и сухого вещества, а носители АА-генотипа превосходили другие генотипы по показателю лактозы.
Оценивая результаты проведенных исследований в отношении гена PPARG, авторы обнаружили как одиночную замену, локализованную на 22-й хромосоме в положении 56726759 п. н. (C/A), так и делецию трех пар оснований, находящихся между 56126835 п. н. и 56126837 п. н. (GAG). В работе указывается влияние комбинации данных мутаций на молочную продуктивность коз, проявившееся в достоверных различиях в объеме удоя, содержании белка, лактозы и сухого вещества.
О значимости генов APOB (apolipoprotein B),SLC27A6 (solute carrier family 27 member 6) AGPAT6 (1-acylglycerol-3-phosphate O-acyltransferase 6), играющих ключевую роль в липидном обмене, транспорте жиров и жирных кислот в организме,иPRLR (prolactin receptor), участвующего в регуляции гормона пролактина, на показатели молочной продуктивности указывается в исследовании A. Bagatoli et al. (2021), проведенном на козах зааненской и альпийской пород. Для генотипирования авторы использовали метод PCR-RFLP, в котором мутации выявлялись по изменению рестрикционных сайтов определенных ферментов (HaeIII, SmaI, TspRI и др.). Так как точные позиции SNP или rs-идентификаторы не были представлены, полиморфизмы обозначали по названию гена и фермента. При изучении полиморфизма APOB/HaeIII было обнаружено, что животные — носители AB-генотипа имели более длительную лактацию, высокое содержание лактозы и сниженный соматический клеточный индекс в сравнении с другими генотипами. По APOB/SmaI лучшие показатели по объему удоя, содержанию белка, лактозы и жира показал AA-генотип. В гене SLC27A6 полиморфизм SLC27A6/TspRI ассоциировали с содержанием лактозы, а полиморфизм AGPAT6/NcoI в гене AGPAT6 связали с влиянием на содержание белка, жира и лактозы в молоке. Влияние гена PRLR на молочную продуктивность при использовании как фермента SmaI, так и SfcIс выявлено не было.
Однако в исследовании Wu Y. et al. (2022), проводимом на козах ляонинской породы, были идентифицированы два однонуклеотидных полиморфизма — C442T (C/T) в кодирующей последовательности гена PRL (prolactin) и G168061A в гене PRLR, которые имели достоверное влияние на показатели молочности животных. Так, животные — носители ТТ- и СС-генотипов в локусе PRL:C442T продемонстрировали достоверно более высокие показатели жирности, белка, уровня мочевины, азота и общего содержания сухих веществ в молоке. В локусе PRLR:G168061A животные — носители GG-генотипа имели более высокие значения белка молока в сравнении с СС- и AG-генотипами, при этом носители гетерозиготы AG отличались более высоким содержанием жира и лактозы, но сниженным уровнем белка.
Авторами J. Xiong et al. (2023) в работе, проведенной на зааненских, альпийских и нубийских козах, были идентифицированы гены, потенциально связанные с молочной продуктивностью, такие как: EIF4B (eukaryotic translation initiation factor4B) — SNP в этом гене могут влиять на инициацию трансляции, что может изменить эффективность синтеза молочных белков; ELF5 (E74-like ETS transcription factor 5) — мутации в этом гене могут влиять на регуляцию экспрессии генов, участвующих в развитии молочных желез и синтезе молочных белков; IGF2R (insulin like growth factor 2 receptor); IGFBP6 (insulin-like growth factor binding protein 6) — их полиморфизмы могут изменять связывание инсулиноподобных факторов роста, что может повлиять на рост и развитие тканей молочной железы. А также гены, связанные с молочным жиром, играющие ключевую роль в синтезе и транспорте жирных кислот: EGFR (epidermal growth factor receptor) — участвует в регуляции сигнальных путей, опосредованных с синтезом жирных кислот в клетках молочной железы; ACSS2 (acetyl-CoA synthetase 2) — SNP могут изменять активность фермента, участвующего в синтезе ацетил-КоА; DGAT2 (diacylglycerol O-acyltransferase 2) — полиморфизмы могут влиять на катализ триацилглицеридов, что может изменить содержание жира в молоке и его качество.
Новозеландские молочные козы представлены в основном зааненской породой и (в меньшем количестве) помесями тоггенбургской, британской альпийской и нубийской коз. В исследовании M. Scholtens et al. (2020) было установлено влияние SNP в генах RNASEK (ribonuclease K), ASGR2 (asialoglycoprotein receptor 2), DLG4 (discs large MAGUK scaffold protein 4), ELP5 (elongator acetyltransferase complex subunit 5), ALOXE3 (arachidonate epidermal lipoxygenase 3), KIF1C (kinesin family member 1C), MYH10 (myosin heavy chain 10), PTPN5 (protein tyrosine phosphatase non-receptor type 5), LDHC (lactate dehydrogenase C), OR8B4 (olfactory receptor family 8 subfamily B member 4), ZDHHC13 (zinc finger DHHC-type palmitoyltransferase 13) на показатели надоя молока, жира, белка и количество соматических клеток у новозеландских молочных коз. Большинство этих генов участвуют в регуляции синтеза белков и транспорта триглицеридов, поэтому их мутации могут напрямую влиять на проявлениях физиологических особенностей у животных.
Значимость влияния полиморфизмов в генах ASGR2, ALOXE3 и ALOX12 на показатели удоя, а также на морфологию вымени и сосков подтверждена в исследовании Mucha S. et al. (2018), выполненном на козах зааненской, тоггенбургской и альпийской пород. Большинство значимых SNP были обнаружены на 19-й хромосоме — это snp23997-scaffold244-438286в гене ASGR2 в положении 26150581 п. н., snp24012-scaffold244-1259949 в гене ALOXE3 в положении 26972244 п. н., snp23995-scaffold244-354162 в гене ALOX12 (аrachidonate 12-lipoxygenase, 12S type) в положении 26066457 п. н., а также один SNP был обнаружен на 8-й хромосоме в гене SLC1A1 (solute carrier family 1 member 1)в положении 38821852 п. н. Наибольшее влияние на объем удоя имели полиморфизмы в генах ALOX12 и SLC1A1. Полиморфизмы в генах ASGR2 и ALOXE3 были ассоциированы с формой вымени и его глубиной.
Нубийская порода коз отличается высокой требовательностью к условиям содержания и более низким удоем за лактацию по сравнению с зааненской, одной из наиболее распространенных в мире. Тем не менее нубийских коз активно используют в межпородной гибридизации для улучшения молочной продуктивности потомства. Поиск генов-кандидатов и изучение влияния их полиморфизмов открывают новые возможности для селекционной работы. Так, в работе М.И. Селионовой и др. (2023 г.) проводили исследование на козах нубийской породы по гену CSN3 (casein kappa) c однонуклеотидной заменой T >C в позиции CHR6:86209207. В результате было обнаружено, что животные — носители мутантного ТТ-генотипа имели более высокие показатели удоя и наименьшее количество соматических клеток в молоке. Однако козы — носители гомозиготного варианта СС-генотипа превосходили других животных по показателям содержания казеина, моно-, полиненасыщенных жирных кислот и насыщенных жирных кислот, но при этом имели наибольшее содержание соматических клеток.
Другая работа М.И. Селионовой и др. (2024 г.) включает результаты исследований по влиянию полиморфизмов в генах CSN1S1 (casein alpha S1) и CSN1S2 (casein alpha S2) на молочную продуктивность коз нубийской породы. Животные — носители комбинации CC-генотипа по CSN1S1 и AA-генотипа по CSN1S2 имели достоверно большее содержание белка и насыщенных жирных кислот в молоке. Изучение влияния генов на процентное содержание белка и жира, а также на изменение белковой фракции важно для технологических характеристик молока. Например, при высоких показателях αs1-казеина снижается вероятность разрыхления сычужного сгустка, но увеличивается время его свертываемости.
Помимо изучения влияния однонуклеотидных полиморфизмов на хозяйственно полезные признаки коз, значительно реже встречаются работы, посвященные выявлению вариаций числа копий ДНК (CNV) — одного из типов структурных изменений генома наряду с инверсиями, транслокациями и крупными делениями или дупликациями. В совместном исследовании китайских и американских ученых были идентифицированы значимые CNV в генах ADAMTS20 (a disintegrin and metalloproteinase with thrombospondin motifs 20) и PAPPA2 (pregnancy-associated plasma protein A2), ассоциированные с содержанием жира и белка в молоке коз альпийской, зааненской, ламанчской, нубийской и тоггенбургской пород. По данным Kang X. et al. (2020), наиболее достоверная ассоциация установлена для CNV в гене ADAMTS20, локализованной на 5-й хромосоме (36548646–36653606 п. н.), и CNV в гене PAPPA2 — на 16-й хромосоме (56489892–56590752 п. н.).
В отличие от широко распространенных и хорошо изученных зааненской, альпийской, тоггенбургской и нубийской пород, локальные породы коз с меньшей численностью реже становятся объектом геномных исследований. Тем не менее выявление потенциальных генов, ассоциированных с их продуктивностью, представляет ценность, поскольку такие данные могут быть использованы в селекционных программах для повышения хозяйственно полезных качеств животных, а также при разработке схем межпородной гибридизации.
В работе J. Zhao et al. (2025) приводятся данные ассоциативного поиска новых генов-кандидатов молочной продуктивности, выполненного на козах нубийской, альпийской, тоггенбургской, лаошаньской, гуаньчжунской, юньнаньской черной и других пород, разводимых в Китае. В результате исследования авторами были обнаружены 3 несинонимичные мутации — rs641134935 (T > C), rs650543261 (A > G), rs651036087 (C > T), которые локализованы в гене LAMA3 (laminin subunit alpha 3), показавшие наиболее достоверную связь с объемом надоев. В ходе дальнейших исследований было установлено, что животные — носители гомозиготы TT по SNP rs641134935 имели более высокую молочную продуктивность. Прямое или косвенное влияние оказывали гены MPP7 (membrane palmitoylated protein 7), PRPF6 (pre-mRNA processing factor), DNAJC5 (dnaJ heat shock protein family (Hsp40) member C5), TPD52L2 (tumor protein D52-like 2), HNF4G (hepatocyte nuclear factor 4 gamma), FAM13A (family with sequence similarity 13 member A) и EPHA5 (EPH receptor A5).
Авторы M. Brzáková et al. (2021) указывают на значимую роль SCD (stearoyl-CoA desaturase), LPL (lipoprotein lipase), ACACA (acetyl-CoA carboxylase alpha), BTN1A1 (butyrophilin subfamily 1 member A1) на показатели белка, жира, суточного удоя и содержание соматических клеток в молоке у коз чешской породы и их помесей. Полиморфизмы в генах LPL (G50С/rs665397241) и SCD (EX3_15G > A/rs155505579), локализованные на 8-й и 26-й хромосомах соответственно, были ассоциированы с содержанием жира. Все гены продемонстрировали связь с содержанием белка, но наибольшая зависимость отмечена с однонуклеотидными заменами в генах BTN1A1 (g.599A > G) и LPL (g.185G > T). При этом два SNP были связаны с показателями суточного надоя, а именно g.1322T > C в гене ACACA и g.300G > A в гене LPL Была установлена связь полиморфизма g.599A > G в гене BTN1A1 с наибольшим количеством соматических клеток в молоке.
Помимо положительного влияния генов-кандидатов на продуктивные признаки молочных коз, важно учитывать их взаимное ингибирующее действие. В статье M. Ni et al. (2025) впервые была изучена роль гена BDH1 (3-hydroxybutyrate dehydrogenase 1) в регуляции синтеза молочного жира и кетоновых тел в эпителиальных клетках молочной железы у коз. Переэкспрессия гена BDH1 снижает работу генов, связанных с липидным метаболизмом (SREBF1 (sterol regulatory element binding transcription factor 1) и GPAM (glycerol-3-phosphate acyltransferase, mitochondrial)), и уменьшает уровни миристиновой (C14:0) и гептадеценовой (С17:1) жирных кислот, но при этом увеличивает экспрессию FABP3 (fatty acid binding protein 3, muscle and heart) и концентрацию каприновой (C10:0). При подавлении BDH1 наблюдается увеличение экспрессии SREBF1 и GPAM, а также повышение концентраций миристиновой (C14:0), пентадеценовой (C15:1) и гадолеиновой (C20:1) жирных кислот, однако при этом снижается экспрессия FABP3 и стеариновой жирной кислоты (C18:0).
В исследованиях В.И. Трухачева и др. (2023 г.) приводятся данные по поиску генов-кандидатов, ассоциированных с показателями молочной продуктивности карачаевской породы коз. Всего были обнаружены 34 полногеномных и 113 суггестивных SNP, связанных с параметрами молока карачаевских коз. Наиболее значимые полиморфизмы находились на 2-й, 8-й, 10-й, 13-й, 16-й, 23-й, 25–27-й хромосомах в генах ADRA1A (α1A adrenoreceptor), DPYSL2 (dihydropyrimidinase like 2), NKX3-1 (NK3 homeobox 1), NKX2-6 (NK2 homeobox 6), TNN (tenascin N), ABCA3 (ATP binding cassette subfamily A member 3), ODAD2 (outer dynein arm docking complex subunit 2), CASP7 (caspase 7), HABP2 (hyaluronan binding protein 2), PHACTR1 (phosphatase and actin regulator 1), MFHAS1 (multifunctional ROCO family signaling regulator 1), FMO2 (flavin containing dimethylaniline monooxygenase 2), ECI1 (enoyl-CoA delta isomerase 1), FMO1 (flavin containing dimethylaniline monooxygenase 1), BAG2 (BCL2-associated athanogene 2), PGP (phosphoglycolate phosphatase), AMDHD2 (amidohydrolase domain containing 2) и PDZD8 (PDZ domain containing 8). Дополнительно были отмечены гены METTL8 (methyltransferase 8), STC1 (stanniocalcin 1), PDPK1 (3-phosphoinositide dependent protein kinase 1), AGTPBP1 (ATP/GTP binding protein 1), NRAP (nebulin related anchoring protein). Данные гены вовлечены в механизмы формирования физиологических особенностей, метаболизма, нервной регуляции и процесса ангиогенеза. Авторы указывают, что влияние полиморфизмов snp997-scaffold1026-378556, snp43681-scaffold585-2255525 и snp33285-scaffold391-913110, расположенных на 8-й хромосоме в позициях 70684382 п. н, 78496104 п. н и 6144247 п. н., соответственно, было значимым для показателей массовой доли белка, лактозы, массовой доли жира и насыщенных жирных кислот. На 2-й хромосоме были выявлены три значимых SNP — snp18646-scaffold1882-539299, snp8325-scaffold130-2860751 и snp8326-scaffold130-2909971 в позициях 111052769 п. н., 6443953 п. н. и 6394722 п. н., соответственно, ассоциированных с показателями сухого вещества, насыщенных жирных кислот, массовой доли белка и содержания казеина.
В другом исследовании, проводимом на козах карачаевской породы, авторами M. Selionova et al. (2024) были выявлены 66 значимых генов-кандидатов на 15 хромосомах, функции которых связаны с содержанием белка β-казеина, жира, составом жирных кислот, концентрацией ацетона, β-гидроксибутирата натрия и мочевины в молоке. Наибольшую значимость продемонстрировали гены: INSIG1 (insulin induced gene 1) с SNP snp1935-scaffold1053-1528396 на 4-й хромосоме и FUT8 (fucosyltransferase 8) на 10-й хромосоме, ассоциированные с жирностью и составом жирных кислот; ATF2 (activating transcription factor 2) и SULT2B1 (sulfotransferase family 2B member 1) на 2-й и 18-й хромосомах, соответственно, показавшие связь с содержанием ацетона, β-гидроксибутирата натрия и мочевины. В исследовании были упомянуты гены, описанные ранее В.И. Трухачевым и др. (2023 г.): DPYSL2, связанный с содержанием белка и β-казеина, ECI1, PGP, FMO2, и PHACTR1, влияющие на жирность молока и состав жирных кислот.
Дамасская коза является важной породой для молочного производства, особенно в регионах с жарким и засушливым климатом (например, таким, как в Сирии, Ливии, Турции, Иране). В статье турецких авторов Yakan A. et al. (2018) были исследованы экспрессия и потенциальная функциональная значимость шести генов-кандидатов у дамасских коз, связанных с устойчивостью к маститу, удою и качеством молока в двух типах кормления — пастбищном и загонном. Полученные данные свидетельствовали о значимости гена LTF (lactoferrin) в качестве кандидата на роль маркера устойчивости к маститу, его экспрессия повысилась более чем в 3 раза на 7-м месяце лактации, ген LTF напрямую регулирует выработку лактоферина, который обладает антимикробными, антивирусными и антигрибковыми свойствами, а также ингибирует провоспалительные цитокины. Экспрессия CSN2 (сasein beta) повышалась на 7-м месяце лактации и имела корреляционную зависимость с содержанием β-казеина в молоке, но при этом общий показатель белка не изменялся. Ген IGF-1 (insulin-like growth factor 1) показал повышение экспрессии в 3-м и 5-м месяцах лактации, что сопрягалось с увеличением объёма удоя молока. В данном исследовании в отношении генов POU1F1 (POU class 1 homeobox 1) и BRCA1 (breast cancer type 1 susceptibility protein), которые могли бы служить маркерами устойчивости к маститу, не было обнаружено достоверного влияния на показатели молочной продуктивности.
В совокупности проведенные исследования охватывают широкий спектр генов-кандидатов, связанных с молочной продуктивностью коз.
В таблице 1 систематизированы сведения обо всех генах, упомянутых в литературе, включая их принадлежность к основным биологическим процессам согласно Gene Ontology (GO).
Таким образом, проведенный анализ отражает широкий и разноплановый набор генов, ассоциированных с показателями молочной продуктивности коз по данным современных исследований.
Обобщение сведений показывает, что в формирование молочной продуктивности вовлечены не только классические гены белков молока (семейство казеинов), но и гены, связанные с регуляцией липидного и энергетического обмена, гормональной регуляцией, ростом и развитием тканей молочной железы, а также иммунным ответом. Это подтверждает многофакторный характер генетической регуляции удоя, состава молока и устойчивости животных к заболеваниям.
Выводы
Современные исследования, охватывающие широкий спектр пород молочных коз, позволили выявить многочисленные гены-кандидаты, ассоциированные с продуктивными признаками, включая удой, состав и качество молока, а также морфологические особенности вымени.
Установлены связи между конкретными однонуклеотидными полиморфизмами и такими показателями, как содержание белка, жира, лактозы, казеина, и уровнем соматических клеток.
Особый интерес представляют не только SNP, но и структурные вариации, такие как вариации числа копий (CNV), а также уровень экспрессии отдельных генов в тканях молочной железы.
Полученные данные подчеркивают ключевую роль генетических механизмов в формировании физиологических и продуктивных характеристик животных.
Практическая значимость проведенного анализа заключается в том, что использование молекулярно-генетических маркеров открывает возможности для селекции высокопродуктивных животных, повышения эффективности молочного козоводства и улучшения качества продукции.
Наибольший интерес представляют гены казеинового комплекса (CSN1S1, CSN1S2, CSN2, CSN3), регулирующие состав и технологические свойства молока, а также гены липидного обмена (DGAT1, DGAT2, SCD, LPL, ACACA), влияющие на жирность и жирнокислотный профиль.
Существенную роль играют регуляторы эндокринной системы лактации (PRL, PRLR, IGF1, PPARG, UCP2), маркеры устойчивости к маститу (LTF), а также структурные варианты, такие как CNV в генах ADAMTS20 и PAPPA2. Данные гены и их полиморфизмы отражают ключевые направления формирования продуктивности — удой, состав и технологические характеристики молока, устойчивость животных к заболеваниям. Их применение наиболее актуально для отечественного козоводства, поскольку они изучены на породах, разводимых в России, могут быть генотипированы с использованием доступных молекулярных методов, а также обеспечат возможность для ускоренного генетического прогресса в условиях импортозамещения.
Об авторах
Александр Иванович Суров, доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник
surov.stv@yandex.ru https://orcid.org/0000-0002-3892-6621
Валерия Александровна Степаненко, младший научный сотрудник
stepanenko-lera@mail.ru https://orcid.org/0009-0005-7740-450X
Екатерина Сергеевна Галанова, младший научный сотрудник
kate1726@yandex.ru https://orcid.org/0009-0004-8466-6092
Елена Владимировна Синякина, младший научный сотрудник
noctuaspei@gmail.com https://orcid.org/0009-0004-7560-3890
Екатерина Дмитриевна Карпова, кандидат биологических наук, заведующая лабораторией перспективных молочных ресурсов
karpova@fnac.center https://orcid.org/0000-0002-3900-4434
Северо-Кавказский федеральный научный аграрный центр, ул. Никонова, 49, Михайловск, Ставропольский край, 356241, Россия
УДК 636.082.12:636.39.034
DOI: 10.32634/0869-8155-2025-398-09-69-81
