Оценка засухоустойчивости самоопыленных линий кукурузы методом остаточного водного дефицита
Происходят нарастающие глобальные изменения климата, влияющие на сельскохозяйственный сектор экономики. Проявляется это прежде всего в усилении аридности климата.
Усиление аридности климата и наличие значительных территорий с недостаточным увлажнением обуславливают необходимость ведения работ по селекции на засухоустойчивость. Особенно важно такое направление работ для кукурузы, относящейся к мезофитам — влаголюбивым сельскохозяйственным культурам. Основным фактором стресса, который ограничивает ее урожайность, является засуха. Исследователи подтверждают значительное снижение производства зерна кукурузы в засушливые годы, что отражается на стабильности урожаев этой культуры. Существует большое количество методов определения засухоустойчивости растений. Оценка засухоустойчивости может быть выполнена лабораторными методами на ранних этапах онтогенеза, например по проросткам, полученным в растворах с высоким осмотическим давлением. Однако наиболее эффективны методы изучения растения в полевых условиях. Один из наиболее распространенных — метод остаточного водного дефицита, позволяющий на естественном или искусственном фоне дифференцировать изучаемый материал по устойчивости к недостатку влаги.
Эффективность селекции на засухоустойчивость в значительной мере зависит от наличия соответствующего материала. Поиск источников устойчивости к засухе и включение их в селекционный процесс — непременное условие эффективности работы аграриев. Создание и выделение нового селекционного материала, сочетающего высокие значения основных ценных признаков, — важнейшая задача. Генетическому улучшению кукурузы, в том числе устойчивости к водному стрессу, уделяется особое внимание зарубежными и отечественными исследователями. Отмечена эффективность отбора селекционного материала в регионах с засушливым климатом.
При отсутствии засухи водный дефицит может быть незначительным, что не позволит дифференцировать изучаемые образцы по устойчивости к водному стрессу. Поэтому представляет интерес изучение влияния климатических параметров на величину остаточного водного дефицита (ОВД).
Цель исследований — выделить новые самоопыленные линии кукурузы, устойчивые к водному стрессу, выявить влияние метеоусловий года на величину ОВД.
Материалы и методы исследования
Полевые и лабораторные опыты проведены в 2011–2013 гг., 2015–2023 гг. в «Аграрном научном центре „Донской“», расположенном в Зерноградском районе Ростовской области Российской Федерации.
Полевые опыты были заложены согласно Методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур.
Почва опытного участка — чернозем обыкновенный, с мощностью гумусового слоя до 140 см.
Климат умеренно-континентальный, зона неустойчивого увлажнения.
За период с 2006 по 2021 г. в АНЦ «Донской» селектировано 155 новых самоопыленных линий кукурузы. Новые линии хранятся в коллекции благодаря пересеву и размножению, присвоение номеров или наименований выполнено с учетом номеров делянок в поле или номеров обмолота. По мере завершения создания все линии были изучены по признаку засухоустойчивости. Первая группа линий (41) создавалась в 2006–2010 гг., вторая (41) — в 2009–2014 гг., третья (48) — в 2013–2017 гг., четвертая (25) — в 2016–2020 гг. (табл. 1).
Каждая самоопыленная линия высевалась на площади 20 м2. Площадь опытного участка, занимаемого первой группой линий, составила 820 м2, второй — 820 м2, третьей — 960 м2 и четвертой — 500 м2.
Новые самоопыленные линии получены стандартным (початкорядным) методом согласно Методическим указаниям по селекции кукурузы, то есть каждый отобранный самоопыленный початок высевался отдельным рядком, в пределах которого отбирались лучшие растения с лучшими початками, которые на следующий год высевались отдельными рядами, где проводился новый цикл отбора. И так продолжалось в течение 5–6 лет (отбор лучших початков на лучших растениях).
Все созданные линии относились к сортотипу с зубовидным желтым зерном и красным стержнем початка — подвид кукуруза зубовидная (Zea mays indentata), они были гомозиготными, принадлежали к среднеранней и среднеспелой группам спелости.
В качестве стандартов взяты известные по устойчивости к водному стрессу самоопыленные линии кукурузы:
- PLS 61 ЗМ,
- 0169 МВ,
- КС 211,
- С 227,
- ГК 26 АЗМ,
- FC 18.
Самоопыленные линии 0169 МВ, КС 211, С 227 созданы в АНЦ «Донской», линии PLS 61 ЗМ, ГК 26 АЗМ, FC 18 относятся к линиям мировой коллекции.
Определение засухоустойчивости выполнено методом остаточного водного дефицита. Водный дефицит — это недостаток насыщения водой растительных клеток, возникающий в результате интенсивной потери воды растением, невосполняемой поглощением ее из почвы. Чем меньше водный дефицит у растений, тем выше их устойчивость к водному стрессу.
Для изучения образцов по засухоустойчивости в полевых условиях необходимо наличие соответствующего (засушливого) фона. Во все годы (за исключением 2014 года) исследований — 2011–2013 гг., 2015–2023 гг. — такой фон имелся благодаря погодным факторам (табл. 1).
АНЦ «Донской» и его опытные поля, находящиеся в Южной зоне Ростовской области, расположены в зоне неустойчивого увлажнения, среднемноголетние значения осадков — 225,5 мм, среднесуточной температуры воздуха — 20,5 ᴼС и ГТК — 0,89 за период вегетации кукурузы свидетельствуют о засушливости климата. В годы изучения эти показатели, как правило, еще сильнее ухудшались (количество осадков и ГТК снижались, а температуры воздуха увеличивались). Так, количество осадков по годам варьировало от 93,4 мм до 244,6 мм. Большинство лет испытания характеризовались меньшим количеством осадков, чем в средний год. Все годы эксперимента оказались более жаркими, чем средний год (среднесуточные температуры воздуха за период вегетации — 21,7–23,8%). Гидротермический коэффициент во все годы был ниже (0,32–0,87), чем по среднемноголетним данным (1949–2023 гг.).
Подобные результаты получены по месяцам июнь и август, в которых отмечаются критические периоды развития растений кукурузы (цветение, опыление и налив зерна). Так, ГТК в июле в годы проведения исследований снизился до 0,26–0,76 при среднемноголетних данных 0,81, исключение составили только 2018 и 2019 гг. В августе во все годы (с 2006 по 2012 и с 2015 по 2020), помимо 2013 г., ГТК имел величины (0,06–0,66) меньше среднемноголетних значений (0,67).
Изучено влияние климатических факторов: количество атмосферных осадков, среднесуточная температура воздуха, гидротермический коэффициент на величину остаточного водного дефицита самоопыленных линий. Других факторов влияния не было. Самоопыленные линии изучались в одинаковых условиях (обработка почвы, минеральное питание, сроки посева, нормы высева и др.).
Математическая обработка экспериментальных данных проводилась по Доспехову Б.А. с использованием программ Statistika 10 и Excel (США). В частности, коэффициенты корреляции были рассчитаны по формуле:
Результаты и обсуждение
Во все годы проведения эксперимента удалось дифференцировать самоопыленные линии по величине остаточного водного дефицита и его приросту.
Это объясняется значительными различиями самоопыленных линий по засухоустойчивости (табл. 2).
Так, например, в 2011 году в фазе цветения максимальное значение ОВД составило 25,4% (линия С 160), в тот же год минимальное значение в фазе цветения — 6,5% (линия КС 315).
В 2016 году у линии С 237 в фазе молочно-восковой спелости величина остаточного водного дефицита достигала 31,4%, а у линии ДС 257/85-1 — 8,3%. Величина водного дефицита зависела не только от линий, но и от условий года, в котором проводились исследования.
Наиболее высокие усредненные по линиям значения ОВД в фазу цветения имелись в 2015 году — 14,4%, а самые низкие (4,9%) — в 2023 году.
В фазе молочно-восковой спелости самый высокий уровень водного дефицита отмечен в 2011 году — 16,2%, а самый низкий (8,1%) —в 2021 году.
Подобные результаты получены и по приросту ОВД в фазе молочно-восковой спелости по отношению к фазе цветения. Прирост зависел от самоопыленных линий и от условий года проведения исследований. У некоторых линий был отрицательный прирост (ДС 257/85-1, КВ 204, ТВ 7331 и др.), что связано, по-видимому, с поздним включением механизмов засухоустойчивости и условиями водного стресса.
Новые самоопыленные линии были дифференцированы на основе абсолютных значений ОВД в сравнении со стандартными линиями.
В 2011–2013 гг. в качестве стандарта использована засухоустойчивая линия 0169 МВ. Значения водного дефицита у нее составили: в фазе цветения — 9,4%, в фазе молочно-восковой спелости — 10,1%, прирост — 0,7%.
В качестве дополнительного стандарта была взята линия PLS 61 ЗМ с невысокой засухоустойчивостью, показатели ОВД, соответственно, составили 11,9%; 17,8%; 5,9% (табл. 3).
В 2015–2017 гг. взята засухоустойчивая стандартная линия КС 217 и менее засухоустойчивая — С 227. В 2018–2020 гг. стандартные линии PLS 61 ЗМ и ГК 26 АЗМ с различной устойчивостью к водному стрессу. Линия FC 18 была использована в качестве стандартной в 2021–2023 гг.
Все самоопыленные линии кукурузы, использовавшиеся как стандарты, были ранее изучены по засухоустойчивости, что позволило сопоставить с ними значения ОВД у новых самоопыленных линий.
Изучение засухоустойчивости проводилось по мере завершения их создания — достижения гомозиготности (константности). Это, как правило, происходило после 5-го или 6-го самоопыления (I5-I6).
Так, в 2011–2013 гг. была изучена 41 новая константная самоопыленная линия кукурузы. Выделены 14 засухоустойчивых линий (ДК 47111, СП 203, КВ 204, КС 311, С 204 и др.) с низкими и невысокими значениями ОВД в фазе цветения (6,9–13,3%) и незначительным увеличением этих значений в фазе молочно-восковой спелости (9,0–13,4%), прирост водного дефицита составил от -1,0% до 2,1% (табл. 4).
В 2015–2017 гг. изучали новый набор самоопыленных линий, создание которых завершено к 2015 году. Из 41 линии выделено 17, в их числе КВ 334, ДС 498/217-4, RD 6, ДС 257/85-4, ДС 257/85-3 и др. Значения ОВД в фазе цветения у них составили 8,1–12,6%, в фазе молочно-восковой спелости — 9,9–14,2%, прирост — от -1,1% до 3,6%.
К 2018 году завершено создание 48 новых линий. Они изучены в 2018–2020 гг., выделено 12 линий со значениями остаточного водного дефицита в фазе цветения 7,7–10,4%; в фазе молочно-восковой спелости 10,3–12,6%, приростом ОВД 1,4–3,3%.
Новый набор, состоящий из 25 новых самоопыленных линий кукурузы, создание которых завершено в 2020 году, изучен в 2021–2023 гг. В эти годы ОВД ниже по сравнению с другими годами. У выделенных линий кукурузы он составил в фазе цветения 4,6–7,5%, в фазе молочно-восковой спелости — 6,8–10,1%, прирост равнялся 0,9–3,3%.
Данные по ОВД, полученные в течение длительного периода (с 2006 по 2013 гг. и с 2015 по 2020 гг.), а также анализ климатических условий за эти годы позволили установить, что величина остаточного водного дефицита зависела от метеорологических условий лет проведения эксперимента, что подтверждают рассчитанные коэффициенты корреляции (рис. 1).
Выявлена средняя отрицательная корреляционная связь (r = -0,44) между величиной ОВД в фазе цветения и среднесуточными температурами в июле. Низкие, но достоверные отрицательные коэффициенты корреляции получены между величиной ОВД в фазе цветения и количеством осадков в июле (r = -0,27), количеством осадков за период вегетации (r = -0,26) и величиной ГТК в июле (r = -0,24).
Средний отрицательный коэффициент корреляции получен между величиной ОВД в фазе молочно-восковой спелости и среднесуточными температурами воздуха в августе (r = -0,65), а также среднесуточной температурой воздуха за период вегетации кукурузы (r = -0,30) (рис. 2).
Низкие, но достоверные отрицательные коэффициенты корреляции выявлены между величиной ОВД в фазе молочно-восковой спелости и количеством осадков в июле (r = -0,24), ГТК в июле (r = -0,23).
Таким образом, имеется тенденция увеличения значений ОВД в более жарких и засушливых условиях, а это означает, что в таких условиях результаты оценки засухоустойчивости более надежны.
Выводы
Недостаточное увлажнение и высокие температуры воздуха в годы проведения эксперимента способствовали созданию фона для оценки исходного материала по засухоустойчивости.
Новые линии (155 шт.) значительно различались по остаточному водному дефициту как в фазе цветения (3,3–26,2%), так и в фазе молочно-восковой спелости (5,6–48,4%).
В 2011–2013 гг. выделено 14 засухоустойчивых линий со значениями ОВД в фазе цветения 6,9–13,3%, в фазе молочно-восковой спелости 9,0–13,4%. В 2015–2017 гг. лучшими по засухоустойчивости отмечены 17 линий: ОВД в фазе цветения — 8,1–12,6%, в фазе молочно-восковой спелости — 9,9–14,2%. В 2018–2020 гг. высокую устойчивость к водному стрессу проявили 12 линий с величиной ОВД в фазе цветения 7,7–10,4%, в фазе молочно-восковой спелости 10,3–12,6%. В 2021–2023 гг. низкие значения ОВД имели 13 линий в обе фазы развития, соответственно 4,6–7,5% и 6,8–10,1%. Величина ОВД зависела не только от линий, но и от условий года, в котором проводилось исследование. Выявлена тенденция увеличения значений ОВД в годы с более жаркими и засушливыми условиями.
Установлена средняя отрицательная корреляционная связь (r = -0,44) между величиной ОВД в фазе цветения и среднесуточной температуры воздуха в июле; между величиной ОВД в фазе молочно-восковой спелости и среднесуточными температурами воздуха в августе (r = -0,65), а также среднесуточной температурой воздуха за период вегетации кукурузы (r = -0,30). Выявлены невысокие, но достоверные коэффициенты корреляции (r = -0,24…-0,27) между ОВД и количеством осадков в различные периоды развития изучаемых линий.
Об авторах
Геннадий Яковлевич Кривошеев, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник
genadiy.krivosheev@mail.ru https://orcid.org/0000-0002-5876-7672
Алексей Станиславович Игнатьев, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник
ignatev1983@rambler.ru https://orcid.org/0000-0002-0319-4600
Николай Алексеевич Шевченко, техник-исследователь
ORCID ID: 0000-0001-5869-367X
Валентина Леонидовна Газе, младший научный сотрудник
https://orcid.org/0000-0002-4618-6125
Ирина Алексеевна Лобунская, агроном
https://orcid.org/0000-0003-1537-8498
Аграрный научный центр «Донской», ул. Научный городок, 3, Зерноград, Ростовская обл., 347740, Россия
УДК 633.15:631.52
DOI: 10.32634/0869-8155-2025-398-09-82-89
Просмотров: 285
