Оценка полиморфности по росту полусибсового потомства сосны кедровой сибирской 19-летнего биологического возраста

Селекционные исследования основных лесообразующих пород во многом направлены на оценку полиморфности вида и поиск ценных биотипов, генотипов. Практический эффект от такого рода работ можно рассматривать в получении посадочного материала с нужными генетическими свойствами. Для этого необходимо проведение сети испытаний в поиске перспективных биотипов, генотипов, выявлении закономерностей проявления хозяйственно ценных признаков во втором и третьем поколениях. Так, по данным Е.В. Титова, использование отселектированных клонов при создании промышленных орехопродуктивных плантаций позволяет получать с 1 га (при наличии 200 прививок и достаточном опылении) к 11–14-летнему возрасту 40–60 кг кедровых орехов, к 15–17 годам — 100–150 кг, к 20–25 годам — 200–320 кг.
При максимальном урожае биологическая продуктивность орехов повышается не менее чем вдвое. Орехопродуктивность 25-летних плантаций, заложенных отселектированным материалом, при размещении и смешении клонов, обеспечивающих максимальную урожайность, в 2–3 раза превышает среднюю орехопродуктивность лучших 200-летних таежных кедровников и приближается к показателям рощ вблизи сел. Однако до сих пор остаются дискуссионными вопросы методики организации испытаний в нескольких поколениях, сроках его проведения, эффективности и целесообразности. Накопленные на текущий момент данные показывают необходимость дифференцировать подход в селекционной работе в зависимости от способа размножения, отбираемых биотипов и их видовой принадлежности.
По данным Б.В. Раевского, М.Л. Щурова, продолжительность периода предварительной оценки клонов сосны обыкновенной составляет 20 лет, тогда как для семенного потомства потребуется еще на 8–10 лет больше. По мнению М.В. Рогозина, для снижения затрат на закладку испытательных культур необходимо использовать значение общей комбинационной способности (ОКС) не менее двух урожаев, по семенам одного урожая прогнозировать рост семенного потомства других урожаев не представляется возможным.
Оценка эффективности отбора потомства плюсовых деревьев рассматривается через определение сдвига при отборе (респонс), селекционного дифференциала, интенсивности отбора, определении ОКС, определении «материнского эффекта». Как показывают испытания семенного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной, превышение по высоте составляет не более 10–20% над контролем. Это соответствует особенностям роста родительских деревьев и может быть объяснено адаптивным действием генов.
Установлена наследственно обусловленная неоднократность семенных генераций плюсовых деревьев по высоте и диаметру в испытательных культурах, имеющих второй класс возраста. Многопараметрическое несходство плюсовых деревьев позволяет дать интегральную оценку их генотипической неидентичности, которая обеспечивает выделение в составе ассортимента лесосеменных плантаций и архивов клонов наиболее предпочтительных кандидатов для объектов постоянной лесосеменной базы.
При этом многие авторы отмечают изменения рангового положения по росту отобранного потомства при семенном размножении, проявлению географической изменчивости во втором поколении.
По данным испытаний Р.Г. Шеверножука и др., в культурах разных селекционных категорий установлено значительное разнонаправленное изменение относительных темпов роста потомств в высоту в отрезке онтогенеза 16–25 лет. Это приводит к выравниванию в данном возрасте высот медленно- и быстрорастущих семей, что объясняется постепенным уменьшением влияния длительных «плюс» и «минус» модификаций, вызванных их различиями в стартовых условиях роста и местопроизрастания материнских деревьев. В связи с этим у сосны обыкновенной до 20–25 лет в большинстве случаев нецелесообразны проведение генотипической оценки роста и вычисление различных генетико-статистических показателей, которые не устраняются повторностями опыта.
Актуальным до сих пор является и вопрос минимального возраста отбора, когда можно достоверно оценить хозяйственную ценность генотипа, биотипа, формы. Так, отобранные материнские деревья сосны кедровой сибирской (кедра сибирского), отличившиеся ранним семеношением, в 7-летнем возрасте дали потомство, превышающее по высоте среднее значение от 5,4 до 33,4 см.
Ю.Н. Ильичев указывает, что в трехлетнем возрасте целесообразно проводить предварительную оценку потомства плюсовых деревьев кедра сибирского, так как 10–15% семей отстают в росте. О перспективности первичного отбора по скорости роста в молодом возрасте указывали А.М. Данчеко, С.А. Кабанов. Н.П. Братилова и др. указывают, что при селекции быстрорастущих и высокоурожайных экземпляров кедра сибирского необходимо проводить многократный отбор: первый — среди деревьев в высокопродуктивных естественных насаждениях, второй — среди потомства на лесных плантациях по показателям роста и репродуктивного развития, третий — среди семенного потомства.
Р.Н. Матвеева и др. считают, что среди сеянцев 3–4-летнего возраста можно провести отбор быстрорастущих экземпляров по таким признакам, как высота и диаметр стволика. К быстрорастущим относятся те деревья, у которых показатель превышает средние значения на 2 σ и более. Быстрорастущие особи в этом возрасте закладывают 3 и более крупных верхушечных почек. Автор отмечает, что отбор у экземпляров кедра сибирского раннего семеношения целесообразно проводить по следующим коррелятивным признакам: фенологической форме, образованию двойных приростов побегов с мутовками на каждом приросте, густому охвоению. Коэффициенты корреляции между ранним репродуктивным развитием и данными показателями: 0,63 ± 0,15 — 0,88 ± 0,06.
Р.Н. Матвеевой и др. в качестве элементов ранней диагностики хозяйственно ценных признаков предлагается использовать и ряд других показателей. Так, красная окраска гипокотилей кедра сибирского при появлении всходов коррелирует с лучшим ростом, повышенной приживаемостью саженцев, а в последующем — с большим содержанием кальция в кедровых семенах.
Отбор на декоративность (шаровидная форма) можно провести среди однолетних сеянцев, образовавших три и более мелких верхушечных почек. В 3–4-летнем возрасте диагностическими признаками, указывающими на быстроту роста, являются наибольшие показатели по диаметру стволика при редких посевах, по высоте — при загущенных посевах, образование не менее двух крупных верхушечных почек. Высокой степенью генетической обусловленности характеризуется дата окончания роста в высоту или наличие вторичного прироста, отбор по этому признаку.
При изучении динамики роста кедра сибирского разных отселектированных групп установлено, что растения 10-летнего возраста многосемядольной формы в большей степени превосходили малосемядольные в сравнении с 25-летними. Экземпляры, имеющие первичную длинную хвою, раньше вступали в репродуктивную фазу, отличались регулярным формированием урожая. Одним из признаков ранней диагностики может служить отклонение в фенологическом развитии генеративных почек. По данным Р.Н. Матвеевой, О.Ф. Буторовой, растения поздней формы отличаются ранним семеношением, а для ранних форм характерна быстрота роста.
Однако остается дискуссионным и вопрос об уровне полиморфности в насаждениях, создаваемых отобранными семьями, клонами, как залога устойчивости таких фитоценозов в будущем.
Цель работы — оценка изменчивости по росту полусибсового потомства сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour, кедра сибирского) в 19-летнем биологическом возрасте.
Материалы и методы исследования
Исследования проводили на территории Красноярского края. Объект исследований — полусибсовое потомство кедра сибирского репродукции 2004 г., высаженное в опытные культуры учебно-опытного лесхоза Сибирского государственного университета науки и технологий им. академика М.Ф. Решетнева (СибГУ им. М.Ф. Решетнева) в 2010 г.
Данная территория согласно лесорастительному районированию относится к Среднесибирскому подтаежно-лесостепному району. В данных условиях среднегодовая температура близка к 0 °С. Наиболее жарким летним месяцем является июль, самыми холодными — январь и близкий к нему по среднемесячной температуре декабрь. Среднегодовое количество осадков несколько возросло в последние годы. Максимальное количество осадков приходится на июнь — август, что составляет 42% годового количества.
Количество осадков и их распределение по месяцам — вполне достаточно для роста и развития растительности. Появление снежного покрова приходится на начало октября, в отдельные годы снег выпадает в сентябре. К концу октября образуется устойчивый снежный покров, который держится до начала апреля; полный сход снега наблюдается в конце апреля — начале мая. Наиболее глубокий снег держится в феврале и марте. Таяние снежного покрова сравнительно быстрое (в течение одного месяца) и зависит в значительной степени от рельефа местности.
Продолжительность вегетационного периода составляет 153 дня (с 2 мая по 3 октября), а безморозного периода — в среднем 117 дней с колебаниями в разные годы от 102 до 146 дней. Последние заморозки весной приходятся на 26 мая с колебаниями в отдельные годы от 12 мая до 6 июня, а первые — в среднем на 21 сентября, самые ранние — на 10 сентября, самые поздние — на 6 октября.
Преобладающие ветры во все времена года юго-западного направления, они же имеют и наибольшую скорость. В целом климат местности резко континентальный. Весна скоротечна, с резкими колебаниями температур. Лето умеренно теплое с достаточным увлажнением, теплыми днями и холодными ночами. Безморозный период короткий. Климат благоприятен для произрастания таких древесных и кустарниковых пород, как сосны, лиственницы, ели, пихты, кедра, березы, осины, спиреи, рябины, жимолости, что подтверждает наличие значительных площадей насаждений 1–2 классов бонитета основных лесообразующих пород.
В данных условиях были созданы опытные культуры полусибсового потомства, полученного от свободного опыления материнских растений разного географического происхождения и форм, произрастающих на разных плантация в тех же условиях.
Плантационные культуры, в которых заготавливались семена для выращивания полусибсового потомства, представлены тремя участками: «Известковая-1», «Известковая-2», «Метеостанция». На плантациях «Известковая-1» и «Метеостанция» материнские растения отличаются разным географическим происхождением: алтайское (урочища Атушкень, Курли, Туштуезень), бирюсинское, танзыбейское, шумихинское, ярцевское (Красноярский край), лениногорское (Республика Казахстан), черемховское (Иркутская обл.), читинское (Забайкальский край), тисульское (Кемеровская обл.) (табл. 1).
В плантационных культурах «Известковая-2» материнские растения принадлежат к разным морфологическим формам, выделенным в 1,3-летнем возрасте по числу верхушечных почек от одной до четырех, длине семядолей (длинная — ДПХ, короткая — КПХ), числу семядолей (от 10 до 14 шт.), форме семядолей (прямая — ПС, серповидная — СС), категории крупности (средние по высоте и диаметру, превышающие средние показатели и ниже средних), фенологической формой (ранние (НП) и поздние (ПП) — плантация «Известковый-2». Биологический возраст материнских растений, отличавшихся разным географическим происхождением, составил 40 лет, форм — 25 лет.
Полусибсы выращивались в посевном отделении дендрария СибГТУ им. М.Ф. Решетнева. Посев семян осуществлялся осенью в широкие строки с расстоянием между центрами 25 см. После посева проведено мульчирование с целью сохранения влаги в почве и для избегания образования корки на ее поверхности. В дальнейшем в течение лета проводилась прополка сорняков.
На постоянное место полусибсы высаживали весной 2010 г. в борозды по отрезкам — по 3 растения в отрезке с шагом посадки 1 м, расстояние между центрами — 3 м. Каждая семья размещалась на территории опытного поля в нескольких проворностях (2–4 шт.) рендомизированно, за исключением семей с единичным количеством сеянцев.
Категория земель, отведенных под опытные культуры, — сенокос. Площадь — 1,0 га.
Подготовка почвы осуществлялась бороздами с расстоянием между ними 3,0 м. После в течение лета проводилась прополка сорняков.
В работе применяли общепринятые в лесном хозяйстве методики: высоту дерева измеряли от поверхности земли до основания верхушечной почки с помощью рулетки; диаметр стволика на высоте 5 см от поверхности земли — штангенциркулем.
Статистическая обработка материалов исследований проведена согласно общепринятым методикам вариационной статистики Г.Ф. Лакин (1990 г.) с помощью программного пакета анализа данных Microsoft Excel (США).
Для оценки достоверности различий между показателями животных опытных групп использовали t-критерий Стьюдента.
Исследования проведены в 2014 г. и 2023 г.

Экспериментальные данные были статистически обработаны с применением программы IBM SPSS Statistics (США). Для подтверждения различий по высоте и диаметру стволика между полусибсовым потомством был использован однофакторный дисперсионный анализ. Индексная оценка реакции признаков семей от свободного опыления проводилась по методике В.М. Роне, использованная С.В. Ребко при анализе гибридного потомства сосны обыкновенной.
Результаты и обсуждение
Рост полусибсового потомства кедра сибирского отличается высоким уровнем вариабельности в зависимости от комбинации генотипов материнских растений, представленных на участках плантационных культур. Важно отметить, что на 13-й год после их высадки на постоянное место продолжается фаза интенсивного роста в высоту изучаемых полусибсов. При этом наблюдается процесс дифференциации растений по интенсивности роста в высоту и по диаметру стволика, на что указывают высокие уровни коэффициентов изменчивости. Так, высота растений варьировала от 0,5 до 5,21 м, диаметр стволика — от 1,16 до 9,12 см, средний прирост — от 2,7 до 27,4 см.
Замедленным ростом полусибсового потомства отличаются растения из коллекции климатипов, собранных на участке «Метеостанция», что, возможно, связано с влиянием северного генотипа (ярцевского), который произрастает только здесь и по розе ветров не может переопылить коллекцию участка «Известковый» (табл. 2).

Различие между участками «Известковая-1» и «Известковая-2» заключается прежде всего в том, что на втором произрастают материнские деревья одного бирюсинского происхождения, но более молодого возраста. Средние показатели высоты, диаметра стволика и среднего прироста участка «Известковый-2» уступают первому, что можно отчасти объяснить меньшим генотипическим разнообразием материнских деревьев, которые дали урожай. Достоверность различий по высоте и диаметру стволика у корневой шейки между семенным потомством, чьи материнские деревья произрастают на разных участках плантационных культур, подтверждается результатами дисперсионного анализа.
Как видно из представленных результатов, полученная значимость больше принятой, равной 0,05 (табл. 3).

Сумма квадратов внутри групп показывает, что значительное влияние на высоту и диаметр у корневой шейки имеет не только место происхождения материнских растений, но и внешние факторы.
Сравнение по росту семенного потомства от свободного опыления материнских растений показало, что и во втором поколении сохраняется высокая скорость роста семей алтайского, черемховского, тисульского и местного (бирюсинского) происхождений.
Слабое проявление признака материнских растений наблюдается у полусибсов лениногорского происхождения. Ранее проведенные исследования за ростом материнских деревьев показали, что лучшими по высоте, диаметру ствола на высоте 1,3 м были растения алтайского, танзыбейского, бирюсинского (местного) происхождений. Отставали в росте деревья ярцевского и лениногорского происхождений. В семенном потомстве репродукии 2005 г. выявлено влияние географического происхождения материнских популяций на длину семядолей, высоту сеянцев. Как и в полусибсовом потомстве 2004 г., наибольшей высотой, длиной семядолей отличались сеянцы алтайского, танзыбейского происхождений, числом семядолей — черемховского и лениногорского.
Интересно проявление признака северной популяции (ярцевской): в семенном потомстве при сочетании разных генов рост в высоту и по диаметру стволика незначительно отличается от бирюсинкого варианта (табл. 4).

Однако исходно материнские растения ярцевского происхождения в плантационных культурах проявляют замедленный рост.
Для оценки комбинационной способности материнских растений были выбраны отдельные семьи, отличающиеся разной скоростью роста. Для учета возрастных изменений была выбрана методика индексной оценки потомства и взяты данные по высоте полусибсов в 10- и 19-летнем биологическом возрасте.
Данные периоды соответствуют разным фазам развития опытных культур — фазе приживаемости и фазе интенсивного роста. Индексная оценка полусибсового потомства показала, что высокой ОКС отличаются семьи материнского дерева Че-58 (черемховское происхождение), алтайского Ку-39, Ку-155, 5-35, 5-53, 5-143, ярцевского 6-13, 6-36 (табл. 5).
Учитывая, что этап индивидуального роста в опытных культурах еще продолжается, полученные результаты следует рассматривать как промежуточные.
Выводы
Таким образом, проведенные исследования показали проявление высокой полиморфности по скорости роста полусибсового потомства.
Полусибсы материнских деревьев алтайского, черемховского, тисульского, бирюсинского климатипов отличаются высокой скоростью роста.
Отмечено, что при свободном опылении деревьев северной популяции (ярцевской) в полусибсовом потомстве проявилась высокая скорость роста, в отличие от их материнских растений (низкорослых).
Применение индексной оценки потомства позволило установить достоверно высокую общую комбинационную способность у ряда семей выделенных климатипов.
Об авторах
Альбина Михайловна Пастухова; кандидат сельскохозяйственных наук
albinp@yandex.ru; https://orcid.org/0000-0003-0024-9925
Сибирский государственный университет науки и технологий им. М.Ф. Решетнева, пр-т Красноярский рабочий, 32, Красноярск, 660049, Россия
УДК 630.165.62
DOI: 10.32634/0869-8155-2024-389-12-133-139