Оценка морфофизиологических параметров устойчивости различных сортов озимой ржи к хлоридному засолению в лабораторных условиях
Исконной родиной озимой ржи (Secale cereale) считается Центральная и Восточная Европа. Этот вид выращивается на обширных территориях, простирающихся от северной Германии, Польши, Украины, Белоруссии, Литвы и Латвии до центральной и северной России. Ее также выращивают на востоке США, в части Канады, а также в Китае.
Рожь культурная (Secale cereale) – ценная продовольственная, кормовая и техническая культура. В России она является второй по значению хлебной культурой после пшеницы. Вид рожь культурная включает в себя диплоидные и тетраплоидные сорта, озимые и яровые формы, а также культурную многолетнюю рожь (результат скрещивания дикой многолетней ржи с однолетней посевной рожью).
В условиях существенных климатических изменений, характеризующихся увеличением продолжительности засушливых периодов на фоне повышенных температур воздуха, одним из факторов, лимитирующим рост и развитие сельскохозяйственных растений, является засоление почв. Общая площадь таких почв в мире составляет более 950 млн га. Известно, что в условиях засоления снижается урожайность сельскохозяйственных культур и ухудшается качество зерна, также ограничивается рациональное использование в мире около 20% всех посевных площадей и 50% орошаемых. Соли негативно влияют на физиологические и биохимические процессы растений в разные периоды онтогенеза, что приводит к снижению продуктивности и качества сельскохозяйственной продукции.
Определение толерантности ржи к повышенному содержанию солей в почве считается важным вопросом в селекционной практике на территориях, характеризующихся как первичным, так и вторичным засолением. Использование селекционных линий и солеустойчивых сортов в агроценозах рассматривается как один из успешных способов смягчения негативного воздействия стрессовых факторов, а именно осмотических, окислительных или токсических эффектов NaCl.
Одним из приоритетных направлений селекции озимой ржи является повышение устойчивости генотипов к стрессовым факторам с использованием естественных и искусственных провокационных фонов.
Цель исследования – определение устойчивости сортов озимой ржи к хлоридному засолению по изменчивости морфофизиологических признаков в моделируемых условиях.
Материал и методы исследования
Работа проведена в лаборатории биотехнологических и микробиологических исследований кафедры ботаники, биотехнологии и ландшафтной архитектуры Тюменского государственного университета (ТюмГУ) в период с 22.11.2023 г. по 07.12.2023 г.
Объектом лабораторного опыта были три сорта озимой ржи (Чусовая, Алиса, и Янтарная), представленные Уральским федеральным аграрным научно-исследовательским центром УрО РАН (Екатеринбург, Россия).
Особенность сорта Янтарная заключается в низком содержании (до 0,8%) водорастворимых пентозанов, что позволяет использовать зерно на фураж без предварительной тепловой обработки.
Сорт Чусовая короткостебельный, устойчивый к полеганию, крупнозерный, обладает высокими хлебопекарными свойствами.
Сорт Алиса умеренно восприимчив к бурой ржавчине, слабо поражается мучнистой росой. Сорт создан на основе отбора из сложной гибридной популяции 143/01 с генами устойчивости к мучнистой росе, бурой и стеблевой ржавчине.
В нашем опыте для создания хлоридного засоления использовали 40% раствор NaCl (40 г на 1000 мл дистиллированной воды). Выращивание растений проводили в вегетационных сосудах из инертного материала (пластмасса), заполненных почвой из расчета 280 г в каждый сосуд с добавлением 100 мл дистиллированной воды (контроль) или 100 мл раствора NaCl (опытный вариант).
Семена без признаков деформаций, повреждений (механические, патогенами) поверхности равномерно раскладывали в сосуды на глубину 2 см. Объем выборки – 15 семян в четырехкратной повторности для каждого варианта, всего по трем сортам озимой ржи 24 сосуда. Выращивание растений проводили на фитостеллаже при температуре 240С, с искусственным освещением, обеспеченным светодиодными лампами дневного света (5000 лк, 40000 лм) день/ночь, (рис. 1).
На третий день (25.11.2023 г.) отмечали появление проростков подсчитывали их число и определяли лабораторную всхожесть семян в каждом варианте. Измерение высоты растений выполняли с помощью линейки от поверхности почвы до верхней части листа. Содержание хлорофилла в клетках листьев определяли с помощью оптического счетчика SPAD 502 (Minolta Camera Co, Ltd, Токио, Япония).
Учеты были сделаны три раза 25.11.2023 г.; 29.11.2023 г.; 07.12.2023 г.
Через 15 суток растения извлекали из почвы и определяли морфометрические параметры (длина корней и побегов, число корней), а также сырую и сухую массу биомассу на акустических весах VIBRA AJ-1200CE (Shinko Denshi Co, Ltd, Япония).
Статистическая обработка экспериментальных данных выполнена по апробированным методикам, изложенным Б.А. Доспеховым, с использованием табличного процессора Microsoft Excel и программного обеспечения STATISTICA 6.0 («StatSoft», Inc., США).
Результаты и обсуждение
Самым первым признаком, характеризующим реакцию сортов озимой ржи, является способность семян к прорастанию. Несмотря на дружное появление всходов в опыте через 3 суток после посева, между сортами выявлены различия по всхожести семян. Под воздействием хлоридного засоления показатель всхожести по сравнению с контролем снижался у сорта Янтарная (на 4,5%), повышался у сорта Чусовая (на 2,3%) и оставался на уровне контроля у сорта Алиса (100,0%) (рис. 2).
Следует отметить, что в течение всего периода опыта гибели растений не наблюдалось.
На основании полученных данных можно сказать, что сорта в момент прорастания семян слабо реагировали на засоление. Однако необходимо знать, как протекает дальнейший рост растений, начиная с первых этапов онтогенеза. Сравнительная оценка сортов по высоте растений не выявила достоверных различий между контрольными и опытными вариантами в каждом из трех промеров (табл. 1).
Установлено, что относительная скорость роста растений была максимальной в первые 3 суток и в среднем по сортам суточный прирост составил 6,79 см в контроле и 6,71 см – в опыте. Следующие промеры показали существенное снижение показателя до 0,85 см в контроле и 0,86 см в опыте во втором учете и до 0,55 см и 0,49 см соответственно в третьем учете.
Экспресс-диагностика изменения содержания хлорофилла в листьях дает дополнительную информацию о реакции генотипов на засоление. По нашим данным у сорта Янтарная при сравнении с другими сортами отмечено наибольшее содержание хлорофилла в контроле при первом измерении, в опыте – первом, втором и третьем измерениях, (рис. 3).
У сорта Чусовая зафиксировано увеличение пигмента в листьях растений на засоленном субстрате ко второму измерению (29.11.2023), при существенном снижении к 07.12.2023. У сорта Алиса содержание хлорофилла в вариантах с засолением было меньше, чем в контроле на седьмые и пятнадцатые сутки.
Изученные сорта характеризовались различной реакцией на воздействие стресс-фактора по признакам корневой системы (табл. 2).
Примечание: различия между контролем и опытом статистически достоверны (p < 0,05)
Солевой стресс способствовал активному развитию корневой системы сорта Чусовая, что подтверждено достоверным увеличением по сравнению с контролем длины и числа корней в варианте с NaCl. Ингибирующий эффект NaCl проявился у сорта Алиса по признаку длины корней. Не выявлено достоверных различий по морфологическим параметрам между контролем и опытом у сорта Янтарная.
Анализ структуры сырой биомассы растений выявил преимущество по развитию корневой системы в оптимальных условиях (контроль) у сорта Чусовая (рис. 4).
Ингибирующее влияние на формирование корневой системы отмечено у сортов Чусовая и Алиса. Соотношение корней и побегов в общей биомассе сорта Янтарная в контроле и опыте практически не различается.
Выводы
По комплексу изученных признаков сорта озимой ржи по устойчивости к хлоридному засолению можно расположить в следующем порядке: Чусовая, Янтарная, Алиса. Полученные данные позволят сделать заключение, что для отбора толерантных генотипов на начальном этапе онтогенеза необходима оценка по нескольким морфофизиологическим признакам. Определение устойчивости к засолению только по показателям всхожести может быть ошибочным, что хорошо видно на примере сорта Алиса, семена которого обеспечили высокую всхожесть (100%) в контроле и на провокационном фоне с NaCl. Однако в дальнейшем отмечено угнетение ростовых процессов по некоторым изученным признакам. Ингибирующий эффект NaCl у данного сорта проявился в снижении длины корней на 22,9%, содержания хлорофилла в листьях на седьмые сутки на 9,1%, пятнадцатые — 3,9%.
Полученные данные могут быть полезны при подборе исходного материала для селекции, а также агроэкологическом размещении сортов.
Об авторах
Самуел Салех, аспирант;
Samuel.biotech@yandex.ru; https://orcid.org/0009-0007-6907-7371
Екатерина Александровна Мурыгина, студент;
muryginaek@mail.ru
Нина Анатольевна Боме, доктор сельскохозяйственных наук, профессор;
n.a.bome@utmn.ru; https://orcid.org/0000-0002-5467-6538
Тюменский государственный университет, ул. Володарского, 6, Тюмень, 625003, Россия
УДК 633.14:631.421.2
DOI: 10.32634/0869-8155-2024-387-10-134-138
