Конструирование прогнозного индекса для получения новых высокоценных генотипов коров
На современном этапе развития племенного животноводства и достижений сельскохозяйственной науки вопросы совершенствования процесса планирования и прогнозирования уровня племенной ценности новых генотипов в молочном скотоводстве приобретают первостепенное значение. Учеными селекционерами проводятся исследования по совершенствованию традиционных методов оценки по родословной, собственной продуктивности и качеству потомства (А.С. Ермишин (2022 г.), Е.Е. Мельникова (2017 г.), Н.С. Фураева (2017 г.), Н.Р. Рахматулина (2010 г.) и др.).
Геномное прогнозирование, способное обеспечить двукратный генетический прирост по основным хозяйственно полезным признакам у молочного крупного рогатого скота, а также индексная оценка генетической ценности широко признаны в развитых животноводческих странах. Оценка племенной ценности с применением BLUP-процедуры основана на принципе максимизации взаимосвязи между оценками производителей по рассматриваемым признакам и объединяет аддитивную матрицу генетических отношений на основе родословной, что позволяет привлекать фенотипическую информацию обо всех родственниках для прогнозирования племенной ценности.
Оценка племенной ценности при помощи линейных моделей является мировым стандартом и представляет собой необходимый минимум для селекционной работы при выборе животных для дальнейшей селекции.
При совершенствовании племенных стад молочного и молочно-мясного скота для ускорения селекционного процесса наиболее оптимальным методом является отбор животных по селекционным индексам. Основа индексной оценки животных — это модель, на основании которой генетическая ценность выражается отклонением величины развития признака оцениваемого животного от среднего его значения по популяции. С помощью множественного регрессионного анализа можно вывести оптимальные весовые соотношения для разных признаков продуктивности и на основе селекционного индекса отбирать для дальнейшего использования только таких животных, у которых величина суммарного генотипа имеет максимальное значение.
Методы оценки племенной ценности коров с использованием селекционных индексов уместно применять для определения генетической дискретности линий, пород и уровня их консолидации по основным хозяйственно полезным признакам. Это обеспечивает повышение точности оценки племенной ценности поголовья, что в сочетании с высокой интенсивностью отбора способствует ускорению темпов генетического прогресса в стадах и популяциях сельскохозяйственных животных.
При использовании данного метода селекция ведется путем одновременной оценки и улучшения всех признаков, характеризующих племенное животное. Индекс племенной ценности включает многие факторы, которыми могут быть хозяйственная или экономическая ценность признака, его наследуемость и корреляция с другими признаками как пробанда, так и его родственников.
Цель любой действующей программы разведения — повышение эффективности породы для ее дальнейшего совершенствования. При этом исследование экономических и животноводческих процессов включает в себя не только сбор и обработку информации, но и серьезный анализ с целью выявления тенденций, закономерностей и особенностей. Для этого используется широкий арсенал статистических методов анализа, в том числе дисперсионный и регрессионный методы исследования, основанные на использовании показателей вариации индивидуальных значений изучаемого признака у отдельных составных элементов совокупности.
Наряду с вышесказанным рациональное использование ресурсов скота и совершенствование его продуктивных качеств зависят от организации племенной работы со стадом. Селекция осуществляется в процессе смены поколений животных. Чем быстрее происходит эта смена, тем интенсивнее идет селекционный процесс при условии, что каждое новое поколение животных превосходит исходное поголовье по генетическим данным. Цель данного исследования — разработка прогнозного индекса для животных отечественной айрширской популяции молочного скота с использованием генетико-математической модели.
Материалы и методы исследования
Объектом исследования послужили дочери (n = 65 753) 1247 быков-производителей айрширской породы из 34 племенных хозяйств 8 регионов РФ (Вологодская, Ленинградская и Кировская области, Республика Коми, Республика Карелия, Центральный ФО, Сибирский ФО, Южный ФО) на основе информационно-аналитической системы «Селэкс» («ООО “РЦ Плинор”», Россия) которых сформирован массив данных по молочной продуктивности и воспроизводительным качествам животных с датой первого отела с 2002 по 2020 г.
Формирование, проверка, обобщение первичных результатов фенотипических данных и элиминация дублирований одних и тех же производителей с разными индивидуальными номерами проведены в программах Microsoft Office Excel (США) и RStudio (Posit Software, PBC, США).
С использованием итеративной схемы ReML (Restricted Maximum Likelihood Estimation), где параметры ковариации максимизируют логарифмическое правдоподобие, оценивали ковариационные компоненты в модуле RENUMF90 без преобразования включенных в них эффектов. Используя матрицы генетического родства рассчитаны оценки племенной ценности первотелок EBV (Estimation Breeding Value) с помощью программы семейства BLUPF90 (Misztal I. et al., США).
Описательные статистические параметры (среднее арифметическое, ошибка, стандартное отклонение) вычислялись при помощи пакета «Анализ данных» в среде MS Excel 2013 (США). Односторонняя стохастическая зависимость рассчитана с помощью модели парной регрессии, которая имела вид:
где: — значение индекса AIAYR; — постоянная величина (или свободный член уравнения, константа); — коэффициент регрессии, определяющий наклон линии, вдоль которой рассеяны данные наблюдений и ; — значение индексов SIAYRи DIAYR; — случайный член (ошибки) или влияние на переменную всех неучтенных в модели факторов.
Оценка влияния генетических и средовых факторов производилась при помощи математической модели смешанного типа, составленной в рамках методологии BLUP Animal Model. Расчеты осуществлялись в программах семейства BLUPF90. Модель оценки признаков молочной продуктивности и показателей развития имела следующий вид:
где: Yijk — результирующий показатель (удой, процентное содержание жира и белка, количество молочного жира и белка, живая масса в 10 мес., при первом осеменении и после первого отела) k-й первотелки, дочери j-го быка, лактировавшей в i-й градации «стадо — год–сезон»; μ — популяционная константа; HYSi — фиксированный фактор i-й градации «стадо — год— сезон»; b1 — коэффициент линейной регрессии результирующего фактора на возраст первого отела; АFCk — возраст 1-го отела k-й коровы (мес.); b2 — коэффициент квадратичной регрессии результирующего фактора на сервис-период; DOk — продолжительность сервис-периода k-й коровы (в днях); Animalk — рандомизированный эффект животного; eijk — остаточный эффект модели, связанный с влиянием факторов, неучтенных в уравнении оценки.
Оценка воспроизводительных качеств коров проводилась с использованием следующей модели BLUP AM:
где: Yijk — результирующий показатель (возраст первого отела, сервис-период, межотельный период, индекс плодовитости) k-й первотелки, дочери j-го быка, лактировавшей в i-й градации «стадо — год — сезон»; μ — популяционная константа; HYSi — фиксированный фактор i-й градации «стадо — год — сезон»; b1 — коэффициент линейной регрессии результирующего фактора на количество лактации; Lk – количество лактации k-й коровы; Animalk — рандомизированный эффект животного; eijk — остаточный эффект модели.
Точность прогноза или надежность оценки животного (reliability, REL) рассчитывали по формуле:
где: PEV (Prediction Error Variance) — прогнозируемая ошибка дисперсии или доля аддитивной генетической вариансы, не учитываемая прогнозом; — аддитивная генетическая варианса.
Полученные паратипические и генотипические данные применялись для вычисления индекса IAYR, разработанного ранее для популяции айрширского скота РФ:
где: IAYR — общепопуляционный полифакторный индекс для айрширского скота; EBV (Estimation Breeding Value) — индивидуальная оценка животного по признакам: MY (Milk yield) — удой за 305 дней, кг; FAT — выход жира, кг; PROT — выход белка, кг; W10 — живая масса в 10 мес., кг; FI — индекс плодовитости.
Согласно базовой модели индекса IAYR, проведена оценка пробанда AIAYR и родителей (для отцов — SIAYR, матерей коров — DIAYR) с использованием собственных оценок EBV методом BLUP AM. Построение статистических группировок при формировании селекционных групп с применением индекса SIAYR проведено с помощью стандартных процедур нормального распределения.
Согласно вероятности нормального распределения и среднеквадратического отклонения индекса SIAYR с округлением значения до целого числа принята разбивка на группы: SIAYR > 4000 (n = 14 619); 0 ≤ SIAYR ≤ 4000 (n = 31 318) и SIAYR < 0 (n = 19 816).
Результаты и обсуждение
Проведено моделирование прогноза индексной оценки пробанда при заданных значениях. Методом однофакторного дисперсионного анализа (Analysis of Variance, ANOVA) установлено влияние факторов индексной оценки отцов и матерей на зависимую переменную величины индекса пробанда, которые составили 20,9% и 17,7% (табл. 1), при p-value = 1,35407E-05 и p-value = 1,75981E-05, что дает основание отвергать нулевую гипотезу (H0) и подтверждает статистическую значимость между средними значениями групп.
Еще одним подтверждением достоверности рассчитанного влияния является статистика F-теста. В обоих случаях у факторов SIAYR и DIAYR F > F crit, полученные величины попадают в зону значимости, соответственно, в терминах статистических гипотез можно утверждать, что гипотеза H0 не принимается.
С помощью метода наименьших квадратов регрессионного анализа переменных предикторов SIAYR и DIAYR на переменную отклика AIAYR установлена величина среднего увеличения переменной AIAYR на каждую единицу увеличения данных переменных-предикторов при условии, что все остальные переменные остаются постоянными.
В парной регрессии анализировалась зависимость между зависимой переменной AIAYR (случайная величина) и объясняющими переменными SIAYR и DIAYR (неслучайные детерминированные величины).
Результат вычисления уравнения для каждого из параметров регрессии представлен в виде графиков предсказанных значений (рис. 1). По оси X отображаются прогнозируемые значения модели, а по оси Y — фактические значения из набора данных. Диагональная линия в середине графика — предполагаемая линия регрессии.
Поскольку каждая из точек данных находится вдоль оценочной линии регрессии, экстраполируя всю совокупность, модель регрессии является рабочей. При тестировании нулевой гипотезы при уровне значимости 5% гипотеза H0 отклоняется, так как 95%-ный доверительный интервал для константы DIAYR, равной 620,74–601,72, 639,77 и SIAYR 278,34 (256,50, 300,18), лежит внутри доверительного интервала, из чего следует вывод, что константы значимы.
Оцененные коэффициенты регрессии, включая константу, статистически значимы на 5%-ном уровне и имеют ожидаемые, логически оправданные знаки, а также р-значения всех коэффициентов меньше заданного уровня значимости. Графики остатков и нормального распределения подтверждают значимость уравнения регрессии, из чего следует вывод о правильности подобранной модели.
На основании вычисленных коэффициентов детерминации факторов SIAYR и DIAYR на индекс AIAYR, а также их коэффициентов регрессии разработан прогнозный индекс для пробанда, позволяющий оценить потомство еще до получения его фенотипических данных:
где: 𝐴𝑃𝐼𝑛𝑑𝑒𝑥 (Animal Predict Index) — прогнозный индекс пробанда; 𝑅𝑠𝑖𝑟𝑒 — коэффициент регрессии индекса 𝑆𝐼𝐴𝑌𝑅 на AIAYR; 𝑆𝐼𝐴𝑌𝑅 — индекс IAYR быка-отца; — сила влияния SIAYR на AIAYR; 𝑅𝑑𝑎𝑚 — коэффициент регрессии индекса SIAYR на AIAYR; 𝐷𝐼𝐴𝑌𝑅 — индекс IAYR матери; — сила влияния DIAYR на AIAYR.
Высокие достоверные коэффициенты корреляции прогнозного индекса APIndex с общепопуляционным индексом пробанда AIAYR (r = 0,807, p ≤ 0,001), а также индексами SIAYR (r = 0,889, p ≤ 0,001) и DIAYR (r = 0,515, p ≤ 0,001) подтверждают качество разработанной модели (табл. 2). При выявлении связей с разбивкой на группы SIAYR индекс APIndex высоко коррелировал с индексом пробанда AIAYR от 0,735 до 0,784 при p ≤ 0,001. В группе 0 ≤ SIAYR ≤ 4000 отмечена довольно высокая положительная корреляция с DIAYR r = 0,872(p ≤ 0,001), при этом связь с SIAYR составила 0,511 (p ≤ 0,001).
Установлено пропорциональное изменение оценок APIndex с учетом групп отбора SIAYR и DIAYR (рис. 2). Лучшие оценки +1593 по индексу APIndex отмечены при сочетании групп SIAYR > 4000 и DIAYR > 4000, и при снижении оценок родителей уменьшалась прогнозная оценка пробанда до -563 в комплексе групп SIAYR < 0 и DIAYR < 0.
Отмечено, что в сочетании групп SIAYR > 4000 и DIAYR > 4000, SIAYR > 4000 и 0 ≤ DIAYR ≤ 4000, 0 ≤ SIAYR ≤ 4000 и DIAYR > 4000, 0 ≤ SIAYR ≤ 4000 и 0 ≤ DIAYR ≤ 4000 индекс пробанда APIndex имел 100% положительные оценки (APIndex > 0). Генезис отрицательных оценок APIndex < 0 возникал в группе SIAYR > 4000 и DIAYR < 0, процент которых составил 0,5, и далее постепенно увеличивался в группах SIAYR < 0 при сочетании с DIAYR > 4000 от 24%, с 0 ≤ DIAYR ≤ 4000 — 72% и достигал 100% отрицательных значений APIndex при сочетании с группой DIAYR < 0 или 14% от общей выборки исследуемых особей. При этом процент отрицательных оценок прогнозного индекса APIndex в целом по исследуемой выборке составил 32, что позволяет избежать в процессе отбора использование нежелательных особей для дальнейшего разведения.
Выводы
В результате проведенных исследований установлено, что сконструированный индекс APIndex может быть использован в качестве инструмента прогнозирования индексной оценки пробанда в алгоритме подбора родительских пар, а элиминация нежелательных особей детерминирована с помощью отрицательных оценок прогнозного индекса, доля которых в целом по исследуемой выборке составила 32%.
Особое внимание следует обратить на сочетание родительских пар из групп SIAYR < 0 и DIAYR < 0, процент которых от общей выборки исследуемых животных составил 14 из-за абсолютно негативных оценок по прогнозному индексу, исключив их из программы подбора.
Об авторах
Елена Анатольевна Романова; младший научный сотрудник
splicing86@gmail.com; https://orcid.org/0000-0002-4225-5533
Ольга Васильевна Тулинова; кандидат сельскохозяйственных наук
tulinova59@mail.ru
Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и разведения сельскохозяйственных животных — филиал Федерального исследовательского центра животноводства — ВИЖ им. академика Л.К. Эрнста», Московское шоссе, 55А, Пушкин, Санкт-Петербург, 196601, Россия
УДК: 636.082.2/636.2.034
DOI: 10.32634/0869-8155-2024-384-7-69-73
Сельское хозяйство, ветеринария, зоотехния, агрономия, агроинженерия, пищевые технологии
