Генетическая изоляция и идентичность свиней коммерческих пород и мангалицы
В настоящее время переход к высокопродуктивному и экологически чистому агро- и аквахозяйству, создание безопасных и качественных, в том числе функциональных, продуктов питания являются приоритетами научно-технологического развития нашей страны. Для его выполнения необходимо внедрять в системы определения и породоспецифичности животных, новые генетические методы, показавшие достоверность при их применении.
Современное свиноводство сталкивается с необходимостью балансировать между интенсивным производством, основанным на коммерческих породах (таких, как ландрас, крупная белая и дюрок), и сохранением генетического разнообразия уникальных аборигенных пород, таких как венгерская мангалица. Генетическая изоляция изучаемых групп свиней обусловлена различиями в селекционных стратегиях, адаптационных характеристиках и хозяйственном использовании. В то время как коммерческие породы отбираются по признакам скорости роста, мясности и эффективности кормления, мангалица сохраняет черты, ценные для экстенсивного пастбищного содержания, включая устойчивость к болезням, неприхотливость и высокое качество деликатесного мяса.
Генетическая идентичность мангалицы, закрепленная в XIX веке, сегодня поддерживается благодаря усилиям селекционеров, тогда как коммерческие породы подвергаются постоянному кроссбридингу для улучшения продуктивности. Изучение геномных различий между этими группами позволяет не только разрабатывать стратегии сохранения биоразнообразия, но и выявлять гены, ассоциированные с ценными хозяйственными признаками, такими как устойчивость к стрессу или качество мраморного мяса.
Исследования других авторов подтверждают актуальность темы и предоставляют эмпирические данные о генетических различиях. В работе 2024 года по популяционной структуре мангалицы (Population Subdivision and Migration Assessment) выявлено высокое генетическое разнообразие в венгерской популяции с низким уровнем миграции между стадами (61–75%), что подчеркивает необходимость программ сохранения для предотвращения инбридинга. Аналогично в 2022 году анализ гомозиготности (runs of homozygosity) в локальных породах показал наивысшее разнообразие у красной мангалицы, но высокий инбридинг во всех вариациях породы с дифференциацией от коммерческих линий по генам, связанным с адаптацией.
В 2020 году полногеномное секвенирование европейских автохтонных и коммерческих пород (включая мангалицу, ландрас и дюрок) выявило сигнатуры селекции на SSC1, 5, 9, 10, 11, 13 и 15, ассоциированные с адаптацией к окружающей среде и продуктивностью; автохтонные породы, включая мангалицу, кластеризовались ближе к диким кабанам, подтверждая их роль в сохранении биоразнообразия. Исследование 2020 года с использованием EigenGWAS и Fst-анализа на породах дюрок, ландрас и йоркшир выявило 3062 сигнала селекции, покрывающих 6,54% генома, с генами (например, FSHB, AHR для репродукции; KIT, MC1R для цвета; RETREG1, PPARD для метаболизма жиров), что объясняет различия в росте и метаболизме по сравнению с аборигенными породами.
Российские авторы в 2020–2023 годах (паттерн генетического разнообразия локальных и коммерческих пород) отметили консолидированность мангалицы с черно-пестрой и беркширской породами с отличной структурой от коммерческих, подтверждая генетическую изоляцию и потенциал для кроссбридинга. В 2025 году анализ лабораторных популяций (китайские и европейские породы) выявил адаптивные черты, включая устойчивость к стрессу, что актуально для интеграции генов мангалицы в коммерческие линии.
Данные результаты подчеркивают, что сохранение мангалицы не только способствует биоразнообразию, но и предоставляет генетический материал для улучшения коммерческих пород, повышая устойчивость и качество продукции в условиях изменяющегося климата.
Цель настоящего исследования — изучение генетического однообразия между венгерской породой мангалица и коммерческими породами свиней — крупной белой, ландрас и дюрок.
Материалы и методы исследования
Исследования проводили в 2024–2025 гг.
В качестве биологического материала для исследований была использована ДНК (выщип из ушной раковины) пород свиней дюрок (n = 802), ландрас (n = 640), мангалица (n = 49) и крупная белая (n = 797), разводимых в России, депонированных в Уникальной научной установке «Банк генетического материала домашних и диких видов животных и птицы» в составе сетевой биоресурсной коллекции сельскохозяйственных животных, птиц, рыб и насекомых (сБРК СХЖ) (соглашение с Минобрнауки России от 28 сентября 2021 года № 075-15-2021-1037), созданной и поддерживаемой в ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. академика Л.К. Эрнста.
Выделение ДНК проводили в ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. академика Л.К. Эрнста с помощью наборов серии «ДНК-Экстран-2» (ЗАО «Синтол», Россия) в соответствии с протоколом фирмы-производителя. Концентрацию двухцепочечной ДНК определяли с помощью флуориметра Qubit 2.0 (Invitrogen/Life Technologies, США).
Для определения качества измеряли соотношение поглощающей способности образца ДНК на двух длинах волн — 260 нм и 280 нм (OD260/OD280) (cпектрофотометр NanoDrop8000, ThermoFisher Scientific, США). Для анализа использовали ДНК с OD260/OD280 = 1,6–1,8. Кроме того, качество ДНК оценивали посредством гель-электрофореза в 1%-ном агарозном геле. Полногеномное генотипирование проводили с использованием высокоплотных ДНК-чипов PorcineHD Genotyping BeadChip (платформа GeneSeek Genomic Profiler, Neogene, США), содержащих 66 763 SNP.
Контроль качества данных, выполненный с использованием PLINK v1.90, определил удаление образцов и SNP ниже уровня генотипирования 95%.
Генетическая дифференциация, основанная на попарных значениях Fst, была рассчитана между всеми SNP с использованием PLINK 1.9 и SNP, входящие в 0,1% максимальных значений Fst, представляли отпечатки селекции.
Для поиска генов, в области которых идентифицированы SNP, использовали геномный ресурс Sscrofa11.1.
Функциональные аннотации генов выполняли, анализируя отечественные и зарубежные литературные источники Еlibrary, Pub Med, «Академия Google» не старше 10 лет.
Результаты и обсуждение
В результате проведенных исследований после контроля качества осталось: в сравнении мангалицы с породой дюрок — 71 050 SNP, с крупной белой — 71 060 SNP, с породой ландрас — 53 643 SNP.
Как представлено в таблице 1, разница между средними значениями генетической дифференциации показывает на неравномерное различие между изучаемыми группами пород. Так, между породой дюрок и мангалицей значение Fst 0,27 указывает на умеренную степень различий, где 27% обусловлено различием, остальные 80% — внутрипородной изменчивостью. Наибольшее сходство между породами наблюдается у ландраса и мангалицы, где Fst равен 0,08, или 8% изменчивости между породами.
При сравнительном анализе пород свиней дюрок и мангалица обнаружены 67 однонуклеотидных полиморфизмов (SNP). Генетическое сходство между данными породами составляет 93%. Обнаружено 118 генов, причем 26 из них содержат указанные SNP. При сравнении другой пары пород (крупной белой и мангалицы) генетическое сходство достигает 97%. Были идентифицированы 228 генов, среди которых 29 содержат SNP.
По третьей паре пород (ландрас и мангалица) уровень генетического сходства составил 82%. Выявлены 195 генов и 28 генов, содержащих SNP соответственно (рис. 1).
Среди 118 обнаруженных генов (при сравнении пород дюрок и мангалица) особый интерес представляют 26 генов, внутри которых найдены SNP при анализе показателя Fst. К ним относятся следующие гены: AHI1, TPD52L1, PREP, DNAJB5, VDAC1, FBXL21, PRKAR1B, LPAR3, SGIP1, DAB1, APLP2, CDK14, MTERF1, MAGI2, PRTFDC1, FREM2, ANKFN1, PCGF5, HECTD2, BTAF1, CPEB3, MARCHF5, EXOC6, MYOF, PDE6C и TRIP12. Указанные гены локализованы на хромосомах 1–3, 6, 9–12, 14 и 15.
Анализ литературы по вышеуказанным генам позволил выявить, что 21 из них ранее имел связь с различными признаками свиней. Например, ген AHI1 принимает участие в эмбриональном и фетальном развитии йоркширской породы свиней. Согласно результатам метаанализа, касающегося среднесуточного прироста свиней породы дюрок, был обнаружен ген TPD52L1. Исследования S. Moon и колл. (2015), проводившиеся на йоркширской популяции свиней, выявили связь гена DNAJB5 с белым окрасом шкуры животных.
Известно, что ген VDAC1 находится в плазматической мембране ооцитов свиньи и окружает кортикальную область. Этот ген синтезируется в ооцитах на стадиях зародышевого пузырька и мейоза II. Кроме того, он располагается в участках генома с высокой степенью гомозиготности (ROH), которые связаны с репродуктивными признаками свиней китайской породы мейшан. Установлено, что ген PRKAR1B, находящийся на участке хромосомы 3, тесно взаимодействует с генами PDGFA и DNAAF5, участвующими в синтезе тестостерона у свиней.
Белок Disabled-1 (DAB1) представляет собой адаптерный белок, играющий ключевую роль во внутриклеточной передаче сигналов от релина (важного внеклеточного белка, регулирующего развитие мозга у позвоночных). Экспрессия этого гена наблюдается в развивающихся областях коры головного мозга и мозжечка свиней.
Ранее проведенный анализ Fst между свиньями пород дюрок и кемеровская выявил ген APLP2, что свидетельствует о его специфичности для породы дюрок. Более того, этот ген коррелирует с толщиной шпика у помесных свиней второго поколения. Исследования Kim S. и соавт. (2020) показывают, что ген CDK14 важен для динамики регуляции генов в процессе развития β- и α-клеток свиньи, способствуя клеточному делению и прогрессии клеточного цикла.
Ген MAGI2 был отмечен в работах по изучению транскриптов свиней с пищевой мышечной дистрофией породы шацзилин. Он выступает в качестве маркера, определяющего дифференциацию сперматогониальных стволовых клеток. Активируемый по экспрессии ген PRTFDC1 функционирует одинаково как у кур, так и у свиней. Его основная роль заключается в обеспечении функционирования обонятельных рецепторов. Связанный с живой массой поросят при переходе на доращивание ген FREM2 характеризуется несколькими ассоциациями с ранними стадиями развития организма.
Исследование D.N. Do и колл. (2013) установило взаимосвязь гена ANKFN1 с суточным потреблением корма у свиней породы дюрок, что подтверждает его влияние на поведение животных относительно кормления. Ген PCGF5 был выявлен при сравнении африканских и коммерческих пород свиней, включая породу дюрок. Использованные методы анализа (iHS, XP-EHH и HapFLK) позволяют предположить уникальную природу данного гена и его закрепление в определенной породной популяции.
Ген HECTD2 был обнаружен и при анализе Fst между свиньями породы дюрок и африканскими породами. Установлена его ассоциация с мясными качествами.
Согласно исследованию М. Zappaterra и соавт. (2020), ген BTAF1 коррелирует с геном TBP, совместно вызывая серьезные нарушения накопления липидов. Предполагается, что оба гена играют значимую роль в регуляции транскриптомного каскада, связанного с различиями в отложении внутримышечного жира у свиней крупной белой породы. Высококачественная сперма хряков, положительно влияющая на фертильность потомства, связана с функционированием гена CPEB3.
Российский ученый И. Чернуха и соавт. (2022 г.) определили, что ген MARCHF5 является характерным признаком свиней породы дюрок. Ассоциированный с нарушениями работы поджелудочной железы у мини-свиней породы Бама ген EXOC6 подчеркивает важность сбалансированного рациона питания. Одним из недавно открытых маркеров, участвующих в процессе васкуляризации преовуляторных ооцитов в период роста и созревания, является ген MYOF. Помимо этого, он оказывает влияние на рост скелетных мышц у свиней крупной белой породы.
Коммерческие породы свиней (дюрок, ландрас и крупная белая) характеризуются наличием гена PDE6C, ассоциированного с хозяйственно ценными признаками, важными для селекции. Биологическая значимость этого гена проявляется в его связи с остротой зрения, причем мутации способны привести к ее потере. Наконец, ген TRIP12 оказался связанным с влагоудерживающими свойствами мяса у помесных свиней.
Попарный генетический анализ пород крупная белая и мангалица обнаружил 228 генов, из которых 29 содержат внутри себя SNP. Среди них выделяются такие гены, как KLHL32, PNISR, HMGN3, MAPK4, CARM1, TYW1, NME7, RPAP3, APCDD1, DAB1, TXNDC5, CCND3, EXD2, ZFYVE1, TGFB3, IFT43, NTRK2, WAC, TEX29, TEX14, RTN4RL1, R3HCC1, RNF34, MGAT5, MCPH1, ANXA6, PROCR, MROH8 и EXOC4.
Литературный обзор указанных генов подтвердил наличие аннотаций по 15 из них применительно к сфере свиноводства. Например, митогенактивируемая протеинкиназа 4 (MAPK4) способствует увеличению массы тела свиней йоркширской породы благодаря участию в процессах усвоения и расщепления углеводов и образования жиров. Аргининметилтрансфераза 1 (CARM1) была исследована ученым Z. Cao и колл. (2021) и признана важным фактором развития бластоцисты, что крайне актуально для вопросов воспроизводства. Иммунореактивный ген RPAP3, связанный с эффективной работой иммунной системы, низким уровнем потребления пищи и повышенной питательностью, был выявлен при геномном картировании образцов кожи и эмбрионов свиней 101 породы.
Китайский исследователь B. Zhang и колл. (2025) установили, что ген APCDD1 вовлечен в сигнальный путь Wnt (KEGG), представляющий древний механизм регулирования процессов развития тканей, поддерживающий гомеостаз и обеспечивающий нормальное течение эмбриогенеза и клеточную дифференцировку. Метод полногеномного ассоциативного анализа на основе геномных оценок племенной ценности позволил обнаружить ген CCND3, оказывающий влияние на средний вес новорожденных поросят.
Последовательное изучение генома свиней китайской породы лицзян позволило выявить ген ZFYVE1, действующий совместно с генами FAM161B, LIN52 и VRTN и влияющий на формирование грудного отдела позвоночника. За вариацию количества ребер у свиней несет ответственность ген TGFB3. Маркером, определяющим число сосков у свиноматок крупной белой породы, признан ген IFT43.
Z. Yan и колл. (2024) провели исследование транскриптома сперматогенеза у четырехмесячных половозрелых свиней местной китайской породы и обнаружили, что ген TEX29, ответственный за воспроизводительные показатели, проявляет активность в сперматидах и образует кластеры вместе с генами ACRV1, ACR и SPACA1. Напротив, ген TEX14 способен приводить к бесплодию у свиней.
Ученый D. Crespo-Piazuelo и колл. (2023) отметили, что ген R3HCC1 демонстрирует предрасположенность к заболеванию сальмонеллезом, однако после инфицирования его экспрессия снижается в нейтрофилах свиней.
Впервые роль гена ANXA6 в формировании трофэктодермы бластоцист свиней была установлена исследователем P. Ramos-Ibeas и колл. (2019). Полученная информация важна для разработки методов трансплантации эмбрионов.
Ген MGAT5 был выявлен при сопоставлении свиней местных корейских пород с коммерческой породой йоркшир. Известно, что он связан с накоплением внутримышечного жира у свиней породы крупная белая, что критически важно при производстве продуктов типа хамон.
Y. He и колл. (2021) зафиксировали SNP rs81471943 (C/T), располагающийся в гене EXOC4. Проведенный ими анализ связи между генотипом EXOC4 и репродуктивной функцией свиней породы дюрок выявил три варианта генотипа (CC, CT и TT), при этом аллель C оказался преобладающим.
Ранние исследования S.C. Hernandez (2014), T. Tribout (2008) и N. Duijvesteijn и колл. (2014) подтвердили существование трех количественных признаков (QTL) на 18-й хромосоме, достоверно связанных с количеством сосков. Таким образом, ген EXOC4 потенциально влияет на лактационные показатели свиней коммерческих пород.
Сравнительное исследование пород ландрас и мангалица выявило 195 генов, из которых 28 содержат внутри себя SNP. К таким генам относятся ZBTB2, ARMC2, MLLT3, PTPRD, JAKMIP2, BAIAP2L1, RB1CC1, EFCAB6, SLC41A2, CDH8, KAZN, NDC80, FHOD3, SIPA1L1, GAB2, COLGALT2, FRMD4A, FRY, TRPC4, UGGT2, ANKFN1, MSI2, ITGA9, NMNAT3, NCAM2, HDAC4, ADCY2 и BBS9.
Проведенный анализ литературных источников показал, что 17 из перечисленных генов были описаны в предшествующих исследованиях. Например, ген ARMC2, согласно работе E. Dervishi и колл. (2023), взаимосвязан с аминокислотами L-гистидин и L-лизин в популяции гибридных свиней-кроссбредов F1 (n = 968). Аналогичные сведения представлены в исследовании W. Chen и колл. (2023), где показано взаимодействие этого гена с возрастным достижением живым весом 100 кг у свиней породы дюрок.
Содержание внутримышечного жира (IMF) у 914 свиней иберийской породы связано с геном MLLT3. Транскриптомный анализ РНК длиннейшей мышцы спины выявил этот ген как перспективный маркер для улучшения мясных характеристик, таких как мраморность и сочность мяса.
Другой важный ген — PTPRD (белок тирозиновая фосфатаза), играющий существенную роль в улучшении качества свинины. Особое внимание заслуживает работа M. Raschetti и соавт. (2013), где были проанализированы пять SNP у 560 итальянских свиней крупной белой породы с экстремальными оценками племенной ценности (EBV) по толщине жира. Дополнительно рассматривались 600 особей трех итальянских пород (крупная белая, дюрок, ландрас) с лучшими EBV по признакам толщины жира и скорости роста. Исследование показало, что мутация PIK3R2 c.2966C > T значительно связана с такими показателями, как толщина шпика, среднесуточный прирост, скорость конверсии корма и выход постного мяса. Другой SNP — PTPRD c.2680C > T — продемонстрировал значимую связь с весом бедра у свиней крупной белой породы.
Анализ полногеномных ассоциативных исследований по количеству мертворожденных поросят у свиней крупной белой породы выявил ген BAIAP2L1, увеличивающий вероятность этого неблагоприятного явления. Исследования на свиньях йоркширской породы, выращиваемых в Корее, показали, что ген CDH8 связан с толщиной шпика. По терминологии генной онтологии он относится к организации адгезивных соединений, кальцийзависимой межклеточной адгезии, сборке межклеточных соединений и комплексу катенина.
Российские ученые установили, что ген KAZN влияет на количество живорожденных поросят у свиней крупной белой породы. Еще один ген — ADCY2 — у этой породы связан с репродуктивными признаками, такими как возраст первого осеменения и первого опороса. Ген FHOD3 рассматривается как один из кандидатов, сцепленных с воспроизводственными характеристиками свиней породы дюрок и мясными качествами товарных гибридов третьего поколения. Мутация гена BBS9 увеличивает смертность поросят свиней коммерческих пород.
Исследователь S. Bovo и соавт. (2022) на выборке из 1000 свиней породы дюрок итальянской селекции выявили потенциальный QTL на хромосоме 10, содержащий область гена FRMD4A. Ген TRPC4 был найден в зонах выбросов Fst у свиней крупной белой породы, выращиваемых на одной ферме в разные периоды: группа LW_A (2008–2010 гг., российская селекция) и группа LW_B (2014–2016 гг., европейская селекция).
Ген ANKFN1 ранее был идентифицирован как фактор риска расстройств, связанных с употреблением психоактивных веществ у людей. Однако в исследованиях D.N. Do и соавт. (2013) он оказался связан с кормовым поведением свиней породы дюрок. Эти же авторы выявили ген MIS2 (гомолог 2 Musashi), который коррелирует с количеством ежедневных визитов к кормушке и кодирует РНК-связывающий белок, играющий важную роль в посттранскрипционной регуляции генов у млекопитающих.
Исследование F. Qi (2024) на двух группах свиней китайской породы Xiang показало, что ген ITGA9 (расположен на 13-й хромосоме, SNP ALGA0116366) предположительно участвует в адаптации организма к вирусу африканской чумы свиней (АЧС).
Зоотехническими показателями (живой массой, экстерьером, возрастом и физиологическим состоянием) однородности поросят управляет ген NCAM2. Благодаря этому показателю возможно повышение эффективности производства свинины, как отмечено в исследованиях Y.X. Zhao и соавт. (2022).
Ген NMNAT3, изучавшийся на свиньях пекинской черной породы, связан с потерей влаги в мясе и, вероятно, влияет на метаболизм мышечной ткани и водный баланс клеток.
Ген HDAC4 регулирует процессы миогенеза у свиней, стимулируя пролиферацию и миграцию клеток скелетных мышц на уровне экспрессии мРНК и белков.
Все вышерассмотренные гены удовлетворяют функциональному критерию, поскольку обладают доказанной взаимосвязью с биологическими признаками. Они являются ключевыми участниками фенотипических различий между основными породами свиней, такими как крупная белая, ландрас, дюрок и мангалица.
Выводы
В ходе исследования проведено генетическое сравнение свиней пород дюрок, крупная белая и ландрас с мангалицей, что позволило выявить значимые SNP и гены, ассоциированные с ключевыми хозяйственно полезными признаками.
При сравнении пород дюрок и мангалица, генетическое сходство которых составляет 93%, обнаружены 67 SNP и 118 генов, из которых 26 содержат SNP, включая гены, связанные с ростом (AHI1, TPD52L1), мясными качествами (APLP2, HECTD2), репродукцией (VDAC1, PRKAR1B) и обменом веществ (DNAJB5, FBXL21).
У пород крупная белая и мангалица (97% сходства) выявлены 228 генов, из которых 29 содержат SNP, включая гены, влияющие на развитие (MAPK4, CARM1), иммунитет (RPAP3), качество мяса (MGAT5) и репродукцию (EXOC4).
Для ландраса и мангалицы (82% сходства) идентифицированы 195 генов, из которых 28 содержат SNP, в том числе гены, связанные с мясными характеристиками (PTPRD, MLLT3), устойчивостью к болезням (ITGA9) и однородностью потомства (NCAM2).
Полученные данные могут быть использованы для:
- селекции — маркер-опосредованный отбор по генам, влияющий на продуктивность и устойчивость;
- гибридизации — контроль генетического сходства и различий при скрещивании пород;
- биотехнологий — разработка ДНК-тестов для паспортизации и оценки племенной ценности животных.
Таким образом, проведенное исследование расширяет понимание генетических основ фенотипических различий между породами свиней и предоставляет ценные молекулярные маркеры для совершенствования селекционных программ в свиноводстве.
Об авторах
Анна Александровна Белоус 1, кандидат биологических наук, доцент, директор
belousa663@gmail.com https://orcid.org/0000-0001-7533-4281
Вероника Руслановна Харзинова 2, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, заведующая лабораторией ДНК-технологий в животноводстве
veronika0784@mail.ru https://orcid.org/0000-0002-8067-0404
Надежда Александровна Чурбакова 2, аспирант, младший научный сотрудник
nadushik95@mail.ru https://orcid.org/0009-0006-1061-2715
Наталия Анатольевна Зиновьева 2, доктор биологических наук, профессор, академик Российской академии наук, директор
n_zinovieva@mail.ru https://orcid,org/0000-0003-4017-6863
1 Всероссийский научно-исследовательский институт интегрированного рыбоводства — филиал Федерального исследовательского центра животноводства ВИЖ им. академика Л.К. Эрнста, пос. им. Воровского, ул. им. Сергеева, 24, Ногинский р-н, Московская обл., 142460, Россия
2 Федеральный исследовательский центр животноводства — ВИЖ им. академика Л.К. Эрнста, пос. Дубровицы, 60, г. о. Подольск, Московская обл., 142132, Россия
УДК 636.02/ 636.03/636.4.033
DOI: 10.32634/0869-8155-2025-399-10-110-120
Просмотров: 161
