Ассоциация полиморфизма rs8193046 гена TLR4 с элементным составом сыворотки крови коров красной степной породы
Молочная продуктивность и здоровье крупного рогатого скота являются ключевыми факторами, определяющими экономическую эффективность животноводческих хозяйств.
В последние годы значительное внимание уделяется изучению генетических факторов, влияющих на иммунный ответ, устойчивость к заболеваниям, уровень продуктивности и качество продукции животного происхождения. Один из таких факторов — ген TLR4, который кодирует рецептор, играющий жизненно важную роль в иммунном ответе и реагирующий на липополисахаридные компоненты бактериальной клеточной стенки.
Полиморфизм rs8193046 гена TLR4 у крупного рогатого скота представляет собой изменение в последовательности ДНК, которое происходит в некодирующей области гена. Этот полиморфизм рекомендован Международным обществом по генетике животных (ISAG) для использования в программах отбора, что подчеркивает его значимость для улучшения генетических характеристик и устойчивости животных к заболеваниям.
Ген TLR4 локализован на хромосоме 8. Исследуемый полиморфизм находится в интроне, поэтому его влияние на биологические функции организма животных вызывают особый интерес и трудности в изучении. Для того чтобы точно определить, как конкретно полиморфизм rs8193046 влияет на функцию гена TLR4 и необходимы дополнительные молекулярные исследования, включая функциональный анализ, который мог бы оценить изменения в экспрессии гена, сплайсинге мРНК и других аспектах генной активности.
Толл-подобные рецепторы (TLR) представляют собой структурно консервативный класс трансмембранных рецепторов распознавания образов I типа, которые могут различать широкий спектр патоген-ассоциированных молекулярных паттернов (PAMP). У крупного рогатого скота были идентифицированы и картированы 10 функциональных TLR (от TLR1 до TLR10), причем каждый TLR эволюционировал для распознавания определенных PAMP. Полиморфизм TLR4 связан не только с устойчивостью или восприимчивостью к болезням, таким как мастит или инфекционный кератоконъюнктивит, но и с различными характеристиками молочной продуктивности, количеством соматических клеток, сохранением лактации крупного рогатого скота и легкостью отела.
TLR4 играет ключевую роль в распознавании патогенов и активации врожденного иммунного ответа. Изменения в регуляции экспрессии этого гена могут влиять на эффективность иммунного ответа коров на инфекции. Здоровье иммунной системы непосредственно связано с продуктивностью сельскохозяйственных животных. Например, здоровье вымени и восприимчивость к маститу определяют количество и качество молока у молочных коров.
Генетические полиморфизмы могут оказывать влияние на обмен веществ, связанный с усвоением, транспортировкой и запасом макро- и микроэлементов. Генетические вариации в ферментах, участвующих в метаболизме минералов, могут определять различия в их содержании в тканях и сыворотке крови. Породные особенности животных детерминируют различную генетическую предрасположенность к накоплению конкретных элементов. Например, некоторые породы скота эффективнее усваивают определенные минералы из корма или отличаются метаболическим путем, что влияет на их уровень в организме.
Существуют сложные взаимосвязи между определенными микроэлементами, иммунной функцией и устойчивостью к болезням у крупного рогатого скота. Некоторые микроэлементы могут оказывать влияние на компоненты врожденного иммунитета, в связи с этим их можно рассматривать как важные регуляторы TLR, поскольку они обладают иммуномодулирующими функциями. Недостаток макро- и микроэлементов может ослабить врожденный иммунитет и повысить восприимчивость к патогенам.
Воспалительные и инфекционные заболевания крупного рогатого скота молочного направления являются наиболее часто встречающимися. Оказывая негативное влияние на благополучие животных, они сопровождаются значительными экономическими потерями для производства. Поэтому всё больше исследований сосредоточены на поиске вариаций генов, контролирующих иммунный ответ и восприимчивость к инфекциям, и их связи с различными нарушениями физического состояния животных.
Цель данного исследования — изучение влияния полиморфизма rs8193046 гена TLR4 на содержание лейкоцитов и элементный состав сыворотки крови коров красной степной породы.
Авторы предполагают, что различия в элементном составе могут быть связаны с вариациями гена TLR4 и, следовательно, обусловливают различную устойчивость к заболеваниям и продуктивность.
Материалы и методы исследования
Исследование проводили на физиологически здоровых коровах (n = 100) красной степной породы, содержащихся в Оренбургской области Российской Федерации.
Живая масса животных в период отбора составляла 450±15,6 кг, возраст 4–5 лет, вторая стадия лактации (100–200 дней).
Эксперимент проводили в весенний сезон 2024 года — стойловый период выращивания.
Отмечали 100%-ную поедаемость кормов.
Данные о рационе исследуемых животных представлены в таблице 1.
Элементный состав воды и рационов питания животных представлен в таблице 2.
Обслуживание животных и экспериментальные исследования были выполнены в соответствии с инструкциями и рекомендациями нормативных актов, таких как:
- Модельный закон Межпарламентской ассамблеи государств — участников Содружества Независимых Государств «Об обращении с животными»,
- Национальный стандарт Российской Федерации ГОСТ Р 53434-2009.
Лабораторные исследования проведены в Центре коллективного пользования биологических систем и агротехнологий РАН.
Для исследований использовали цельную кровь, отобранную из хвостовой вены в пробирки Vacuette с активатором свертывания крови (Greiner Bio-One International AG, Австрия).
Для генетических и гематологических исследований кровь отбирали в пробирки Vacuette с антикоагулянтом К2-ЭДТА (Greiner Bio-One International AG, Австрия).
Определение концентрации минеральных элементов в образцах сыворотки крови проводили методом масс-спектрометрии с индуктивно связанной плазмой (ICP-MS) с использованием масс-спектрометра Agilent 7900 (Agilent Technologies, США).
Морфологические показатели крови исследовали на анализаторе URIT-2900 Vet Plus (URIT Medical Electronics Co., Китай).
Выделение ДНК проводили из цельной крови с использованием набора реагентов «М-сорб кровь» («Синтол», Россия).
Контроль качества выделенной ДНК проводили на флуориметре Qubit 4.0 с применением набора Qubit dsDNA BR Assay (Invitrogen, США). Генотипирование аллельных вариантов SNP rs8193046 осуществляли методом ПЦР в режиме реального времени. Каждый образец амплифицировали с использованием пары праймеров и двух зондов, несущих «гаситель» на 3′-конце и разные флюоресцентные красители на 5′-конце («Синтол», Россия).
Дизайн праймеров проводили с помощью онлайн-инструмента BLAST NCBI.
Последовательность праймеров и зондов представлена в таблице 3.
Полимеразную цепную реакцию проводили на амплификаторе Real-time CFX96 Touch (BioRad, США). ПЦР проводили в следующих условиях: предварительная денатурация при 95 °С в течение 180 с., затем 40 циклов, включающих денатурацию при 95 °С в течение 15 с., отжиг праймеров и элонгацию при 63 °С в течение 40 с. Детекцию флуоресценции проводили на стадии элонгации по каналам FAM и HEX.
Обработку полученных данных проводили с использованием методов вариационной статистики с применением статистического пакета Statistica 10 (StatSoft Inc., США). Гипотезу о принадлежности данных нормальному распределению проверяли с помощью непараметрических процедур обработки статистических совокупностей U-критерия Манна — Уитни. Полученные данные представлены в виде медианы (Ме) и 25–75-го квартилей (Q25–Q75). Критическое значение уровня статистической значимости при проверке нулевых гипотез принимали равным 0,05.
Результаты и обсуждение
По результатам исследования однонуклеотидного полиморфизмаrs8193046 гена TLR4 коров (n = 100) красной степной породы распределяли по группам согласно их генотипу: носители генотипа АА, гетерозиготные животные AG и гомозиготные животные по мутантному аллелю GG.
Преобладающим вариантом гена TLR4 оказался генотип GG и был обнаружен у 67% особей, гетерозигот с генотипом AG выявлено 23%, генотип AA имели 10% исследуемых животных. Частота A-аллеля составляла 0,215, встречаемость G-аллеля достигала 0,785 (рис. 1).
Полиморфизмы в гене TLR4 могут изменять способность рецептора распознавать патогены и активировать сигнальные пути, такие как транскрипционный ядерный фактор NF-κB, что может влиять на продукцию цитокинов и, следовательно, на рекрутирование и активацию различных типов лейкоцитов. Как сообщалось ранее, животные с генотипом GG более устойчивы к инфекциям, что указывает на более эффективный иммунный ответ. В настоящем исследовании полиморфизм гена TLR4 отражался на составе лейкоцитов исследуемых животных.
По результатам клинического анализа крови коров красной степной породы с различными полиморфными вариантами гена TLR4 носители генотипа AG характеризовалась наиболее высоким содержанием лейкоцитов в крови, в то время как группы с генотипами GG и AA уступали по содержанию белых кровяных телец на 18,3% и 12,5% соответственно. В структуре лейкоцитов доминирующее положение занимали гранулоциты (рис. 2), причем у гетерозиготных животных их доля достигала 55,6%, тогда как в группах носителей генотипов GG и AA их содержание составляло 41,3% и 42,4% от общего числа соответственно.
Таким образом, полиморфизм rs8193046 ассоциирован с различиями в количестве лейкоцитов в крови коров красной степной породы, что, возможно, может быть следствием уровня экспрессии TLR4 у носителей разных вариантов гена. Так, повышенное содержание лейкоцитов у гетерозиготного генотипа (AG) сопровождается более активным иммунным ответом, что, вероятно, обусловлено оптимальным уровнем экспрессии гена.
Показатель количественного содержания гранулоцитов у коров с генотипом AG был выше на 33,3% и 50,0% (p < 0,05) относительно групп с GG и AA вариантами гена соответственно, что свидетельствует о более активном врожденном иммунном ответе. Гранулоциты, включая нейтрофилы, играют ключевую роль в раннем ответе на инфекцию.
Существует врожденный иммунный ответ, который обеспечивает быстрые реакции на патогены, такие как активация гранулоцитов (нейтрофилов, эозинофилов и базофилов) через TLR4. Этот ответ является первой линией защиты и неспецифичен, а также адаптивный иммунный ответ, который включает более медленные, но специфические реакции, такие как активация лимфоцитов (Т- и В-клеток), обеспечивающие долгосрочную иммунную память.
Более низкое содержание лимфоцитов у гетерозиготных животных подтверждает сдвиг в сторону врожденного иммунного ответа, в то время как у носителей генотипов GG и AA более выражен адаптивный иммунный ответ. Таким образом, повышенная доля гранулоцитов у гетерозиготных животных, вероятнее всего, опосредована большей продукцией провоспалительных цитокинов. Следовательно, можно предположить, что генетические особенности животных по гену TLR4 могут влиять на продукцию цитокинов и хемокинов, которые регулируют миграцию и активацию лейкоцитов.
Наиболее низкое содержание лимфоцитов наблюдали в группе гетерозиготных животных, составляющее 27,0% от общего числа лейкоцитов, а наивысшее зафиксировано в группе гомозиготных по мутантному G-аллелю с долей 38,2% в лейкоцитарной формуле коров красной степной породы. Статистически значимые различия количественного содержания лимфоцитов были получены между группами с генотипом GG и AG, которые составили 23,7% (p < 0,05).
Повышенное количество гранулоцитов и сниженное количество лимфоцитов у гетерозиготных животных (AG) могут быть связаны с тем, что один референсный аллель (A) обеспечивает достаточную функцию TLR4 для активации врожденного иммунного ответа. Более низкий уровень лимфоцитов у гетерозиготных животных может указывать на то, что врожденный иммунный ответ является доминирующим, в связи с чем необходимость в активации адаптивного иммунного ответа снижена.
У животных с генотипом AA наблюдали сбалансированный иммунный ответ с оптимальным уровнем гранулоцитов и лимфоцитов, что соответствует нормальной функции рецептора TLR4. У носителей варианта GG проявляются компенсаторные механизмы, усиливающие адаптивный иммунный ответ, что могло бы объяснить повышенную устойчивость к инфекциям. Эти механизмы включают активацию лимфоцитов и продукцию антител, компенсируя изменения во врожденном иммунном ответе за счет усиления адаптивной иммунной реакции, что сопровождается увеличением количества лимфоцитов (Т- и В-клеток).
В результате изучения элементного состава сыворотки крови коров красной степной породы выявлены следующие тенденции. Достоверные различия между AA-генотипом и носителями мутантного G-аллеля были зарегистрированы по концентрации большинства эссенциальных микроэлементов. Наличие G-аллеля ассоциировано с более высокими значениями Cr в сыворотке крови животных (рис. 3). Так, у коров с генотипом GG гена TLR4 концентрация Cr оказалась достоверно выше — на 65,51% (p = 0,031), а у гетерозиготных особей AG — на 93,1% по сравнению с группой АА. Содержание остальных изученных эссенциальных микроэлементов у носителей мутантного аллеля в основном уступало группе с референсным генотипом. Так, уровень Cu в группе с GG-вариантом был ниже на 11,68% (p = 0,039) по сравнению с животными без мутации, а разница с гетерозиготной группой составляла 26,49% в пользу AA-генотипа. По концентрации Zn различия между животными с вариантом АА гена TLR4 и генотипом GG составляли 16,65%, а по сравнению с гетерозиготной группой установлено достоверное превышение содержания элемента на 19,33% (p = 0,016). Схожую тенденцию наблюдали для Fe и Li.
По содержанию условно-эссенциальных элементов в сыворотке крови статистически значимых различий между носителями разных вариантов гена не выявлено. Однако отмечали тенденцию более низкого уровня V в группах с мутантным аллелем по сравнению с генотипом АА. Так, превосходство AA-особей варьировало в пределах 11,53–21,15% при минимальном значении у гомозиготных коров.
В категории потенциально токсичных и токсичных элементов достоверно более низкие значения Cd, Sr имели гетерозиготные (AG) и гомозиготные по мутантному аллелю (GG) животные. Так, превосходство AA-варианта по содержанию Cd составляло 28,31% по сравнению с AG-группой, а с генотипом GG — 55,19% (p = 0,018) (рис. 4). Уровень Sr в группах с мутантным G-аллелем был ниже показателей AA-генотипа на 19,92% и 16,05% (p = 0,046), соответственно, для гетерозиготных (AG) и гомозиготных (GG) животных. Схожую тенденцию отмечали для Al.
Мутация в гене TLR4 может оказывать влияние на накопление и усвоение макро- и микроэлементов в организме животных через различные механизмы. Рецептор TLR4 играет ключевую роль в распознавании патогенов и активации воспалительного ответа. Воспаление оказывает существенное воздействие на метаболизм и распределение элементов в теле животных. Активация TLR4 приводит к высвобождению провоспалительных цитокинов, таких как интерлейкин-6 (IL-6) и фактор некроза опухоли альфа (TNF-α). Эти цитокины влияют на метаболизм железа, цинка и других микроэлементов.
Изменение функции TLR4 оказывает влияние на барьерную функцию и проницаемость кишечника и, следовательно, на всасывание макро- и микроэлементов. Кроме того, рецептор взаимодействует с микробиотой кишечника, изменение структуры гена TLR4 способно оказывать влияние на ее состав и, как следствие, на метаболизм различных элементов. Кроме того, воспалительный процесс и сигнальные пути, активируемые через TLR4, могут регулировать экспрессию транспортных белков, таких как трансферрин и металлотионеин, участвующих в метаболизме макро- и микроэлементов.
Сравнивая элементный статус сыворотки крови коров с генотипом AG и GG, отмечали статистически значимые различия в макроэлементном составе животных двух групп. Так, содержание K (рис. 5а) у носителей GG-варианта оказалось на 10,34% (p = 0,032) выше по сравнению с AG-группой, а уровень Ca (рис. 5б) — на 3,3% (p = 0,047) относительно гетерозиготных животных. Схожая тенденция прослеживалась для макроэлементов P и Mg, значения которых оказались, соответственно, выше на 9,55% и 4,96% у гомозиготных коров по мутантному аллелю.
Концентрация кальция имеет решающее значение для большого спектра клеточных механизмов иммунного ответа (например, кальций опосредует функции TLR). При стимуляции TLR внутриклеточные уровни кальция увеличиваются либо из внутренних запасов в просвете эндоплазматического ретикулума (ЭР), либо за счет притока из внеклеточного пространства. Предыдущие исследования показали, что повышенное внутриклеточное содержание кальция играет важную роль в опосредовании иммунного ответа, запускаемого TLR.
В большинстве исследований внимание уделялось внутриклеточной мобилизации кальция. Однако TLR могут запускать высвобождение кальция из ЭР, а затем опосредованный STIM-ORAI вход кальция. Tang Songqing и колл. изменили концентрации стимулов и обнаружили, что добавление Ca2+ в среду значительно увеличивает продукцию цитокинов и хемокинов макрофагами дозозависимым образом. Эти данные позволяют предположить, что разные концентрации Ca2+, подобно разной интенсивности лигандов TLR, могут влиять на силу ответа макрофагов. Исследование сигнального пути TLR показывает, что внеклеточный кальций участвует в регуляции ответа TLR посредством прямой активации киназного сигнального пути, регулируемого внеклеточным сигналом.
Таким образом, внеклеточный кальций после входа, опосредованного STIM1, может управлять прямой регуляцией передачи сигналов TLR, что способствует активации макрофагов посредством механизма прямой связи. Данный факт может являться причиной более высоких концентраций Ca в группе животных с генотипом GG, ассоциированным с устойчивостью к бактериальным инфекциям.
Статистически значимые различия между анализируемыми группами фиксировались в отношении условно-эссенциального микроэлемента — бора (B), концентрация которого в сыворотке крови гетерозиготных животных оказалась на 3,61% (p = 0,035) выше по сравнению с группой гомозиготных по мутантному аллелю животных.
В группе эссенциальных элементов наблюдали тенденцию к более низкому содержанию Cr, Fe и Se у гомозиготных коров по мутантному аллелю в сравнении с гетерозиготной группой. Исключение составлял Cu: концентрация данного элемента у носителей мутации оказалась наиболее низкой среди прочих групп животных.
Среди потенциально токсичных элементов значительная детерминация генотипом выявлена по уровню Cd, который оказался ниже в гомозиготной GG-группе на 37,5% относительно гетерозиготных особей.
Таким образом, генотип AA у коров красной степной породы ассоциирован с более высокими значениями Cu, Zn, Sr, а также Fe, Se, Li, Cd и Al и более низким содержанием Cr:
Генотип AG ассоциирован с более высокой концентрацией в сыворотке крови Cd и более низким содержанием макроэлементов Ca, K, P:
Для мутантного генотипа GG характерны повышенные концентрации Ca и P и более низкие значения Cd в сыворотке крови:
Изменчивость концентрации К в сыворотке крови животных имела схожую с уровнем Ca тенденцию в зависимости от аллельного варианта гена TLR4. Для группы гетерозиготных животных было характерно достоверно наиболее низкое содержание данного макроэлемента в сравнении с другими исследуемыми группами. Кальций и калий находятся в тесной взаимосвязи. Различия в концентрациях кальция и калия в сыворотке крови между животными с генотипами AG и GG, вероятно, обусловлены комплексным взаимодействием воспалительных процессов, изменением функции кишечника, генетической регуляцией и эпигенетическими изменениями. Животные с генотипом GG отличаются эффективным механизмом регуляции кальция, в то время как гетерозиготные животные (AG) характеризуются измененным балансом электролитов, что приводит к более низким уровням калия.
Содержание P и Mg в группе гетерозиготных животных было минимальным среди изученных генотипов. Наивысший уровень P и Ca зафиксирован в сыворотке крови коров с генотипом GG. На гомеостаз кальция, фосфора и магния влияют одни и те же гомеостатические механизмы, в результате чего изменения их концентраций в большинстве случаев взаимосвязаны.
Zhang Daohai и колл. установили, что высокий уровень фосфата может усиливать экспрессию TLR4, активировать сигнальный путь NF-κB и, таким образом, вызывать выработку воспалительных цитокинов. Магний снижает TLR-опосредованное производство цитокинов путем регуляции транскрипции, повышая уровни IκBα и снижая активацию NF-κB. Следует отметить, что магний действует как физиологический блокатор кальциевых каналов.
Статистически значимые различия отмечены в отношении Zn и Cu между группами с вариантами AA и AG. Генотип AA был ассоциирован с наиболее высокими показателями данных эссенциальных микроэлементов. Соответствующие уровни цинка необходимы для правильного функционирования иммунной системы, в то время как чрезмерное содержание цинка оказывает на нее негативное воздействие. При врожденном иммунитете цинк сохраняет естественную барьерную структуру и функцию эпителиальной мембраны. Цинк может модулировать воспаление посредством передачи сигналов TLR на разных уровнях и путях. Доказано участие Zn в различных иммунных заболеваниях, поражая В-, Т- и дендритные клетки (ДК). Стимуляция агонистом TLR4 ЛПС изменяла экспрессию переносчиков Zn в ДК, тем самым снижая уровни свободного внутриклеточного Zn. Известно, что Zn ингибирует активацию NF-κB, что в свою очередь снижает выработку провоспалительных цитокинов, TNF-α, IL-1β и IL-6.
В исследовании Maiguma Masayuki и колл. было выяснено, что экспрессия TLR4 значительно увеличивалась при стимуляции ЛПС в условиях низкого и нормального содержания Zn. Однако экспрессия TLR4 в условиях высокого содержания Zn была ослаблена даже в присутствии ЛПС.
Содержание Cr в сыворотке крови животных с референсным генотипом значительно уступало носителям мутантной аллели. В ряде исследований продуктивность растущих животных, иммунный ответ и некоторые параметры крови положительно изменялись при добавлении хрома в корма. Кроме того, KameiNozomu и колл. показали, что Cr может играть противовоспалительную роль, ингибируя активацию ядерного фактора каппа B (NF-kB) и ослабляя резистентность к инсулину, что приводит к снижению количества провоспалительных цитокинов, включая TNF-α, интерлейкин-6 (IL-6) и C-. Уровни реактивного белка у крыс с диабетом.
Отмечалась тенденция к более высокому содержанию Fe в группе животных, имеющих вариант АА гена TLR4. Железо необходимо для создания эффективных иммунных ответов против вторгающихся патогенов, таких как дифференцировка и пролиферация Т-лимфоцитов и выработка активных форм кислорода (АФК) для уничтожения патогенов.
Среди условно-эссенциальных элементов концентрация бора оказалась достоверно ниже у гомозиготных носителей мутантного аллеля в сравнении с другими исследуемыми группами.
Коровы красной степной породы с генотипом АА характеризовались более высоким содержанием потенциально токсичных элементов, в том числе Sr, Al, Cd. Высокие значения Cd были характерны и для группы с генотипом AG.
Ген TLR4 играет ключевую роль в распознавании патогенов и активации врожденного иммунного ответа. В настоящем исследовании авторы обнаружили, что уровни эссенциальных элементов, таких как кальций, калий, фосфор, магний, цинк, медь, хром и железо, а также токсичных металлов (стронций, алюминий, кадмий) варьируют в зависимости от генотипа TLR4.
Таким образом, результаты данного исследования показывают, что генотип TLR4 детерминирует содержание микроэлементов в сыворотке крови, что в свою очередь способно модулировать иммунные и воспалительные реакции у коров красной степной породы. Кальций, участвующий в передаче сигналов в клетках, и калий, необходимый для поддержания мембранного потенциала, могут модулировать активацию иммунных клеток через TLR4.
Фосфор, являющийся ключевым компонентом нуклеотидов и фосфолипидов, может быть вовлечен в фосфорилирование белков, что важно для передачи сигналов через TLR4. Магний, участвующий в многочисленных ферментативных реакциях, может модулировать воспалительные реакции, связанные с активацией TLR4. Цинк, необходимый для функционирования иммунных клеток и антиоксидантной защиты, и медь, участвующая в антиоксидантной защите, могут влиять на экспрессию TLR4 и модулировать воспалительный ответ. Хром, задействованный в метаболизме углеводов и липидов, и железо, важное для транспорта кислорода и функции иммунных клеток, влияют на активацию TLR4 и последующие воспалительные реакции.
Токсичные металлы, такие как стронций, алюминий и кадмий, усиливают воспалительные реакции через активацию TLR4 и других сигнальных путей, что подчеркивает важность изучения их взаимодействия с геном TLR4.
Коровы с генотипом АА характеризовались наибольшим суммарным содержанием как эссенциальных микроэлементов, так и значительным преобладанием токсичных микроэлементов в сравнении с другими группами (рис. 6).
Выводы
По результатам исследования полиморфизм в гене TLR4 rs8193046 отражался на показателях клинического анализа крови животных, в частности на содержании лейкоцитов. Животные с генотипом AG характеризовались наиболее высоким содержанием лейкоцитов в крови, доминирующее положение среди которых занимали гранулоциты, что может быть связано с более активным иммунным ответом. Генотип GG гена TLR4 был выделен как вариант, ассоциированный с более высоким содержанием важнейших для молочного скота макроэлементов — кальция и фосфора, а также с более низким содержанием токсичных микроэлементов, включая кадмий. Наличие в стаде красной степной породы носителей альтернативных аллелей позволяет проводить отбор, направленный на повышение резистентности к инфекционным заболеваниям.
Об авторах
Екатерина Ивановна Тарасова, младший научный сотрудник
ekaterina45828@mail.ru https://orcid.org/0000-0001-6325-7389
Елена Анатольевна Сизова, доктор биологических наук, доцент
Sizova.L78@yandex.ru https://orcid.org/0000-0002-5125-5981
Елена Владимировна Яушева, кандидат биологических наук
vasilena56@mail.ru https://orcid.org/0000-0002-1589-2211
Святослав Валерьевич Лебедев, доктор биологических наук, член-корреспондент Российской академии наук
lsv74@list.ru https://orcid.org/orcid.org/0000-0001-9485-7010
Федеральный научный центр биологических систем и агротехнологий Российской академии наук, ул. 9 Января, 29, Оренбург, 460000, Россия
УДК 636.2.034: 575.174.015.3
DOI: 10.32634/0869-8155-2025-399-10-121-132
Просмотров: 164
